С этими терминами у нас связаны совершенно конкретные ощущения. Практически, не сомневаясь, любой из нас может дать вполне однозначную оценку — тепло ли ему или холодно. Но вместе с тем не нужно особой наблюдательности, чтобы заметить, что эта оценка очень субъективна. Одни и те же температурные условия различными людьми оцениваются по-разному. Даже один и тот же человек, но в различные моменты времени иной раз дает неодинаковую оценку одним и тем же условиям температуры внешней среды.
Поскольку наш организм представляет собой замечательный термостат, то есть удерживает свою температуру в очень ограниченных рамках, то именно в целях поддержания этого постоянства должны меняться процессы теплопродукции и теплоотдачи в зависимости от температуры окружающей среды и других условий, влияющих на состояние теплового баланса. И надо заметить, что эти термостатические механизмы работают великолепно. Не без помощи, конечно, технических приспособлений (одежда и некоторые другие), но температура тела сохраняется постоянной (+35...+37 градусов Цельсия) при колебаниях температуры внешней среды в диапазоне более 100 градусов по шкале Цельсия. Понятно, что такая совершенная регуляция постоянства температуры тела возможна только при способности очень тонко улавливать колебания температуры окружающей среды.
Эта способность, то есть способность воспринимать параметры тепловой обстановки, сформировать соответствующие субъективные ощущения и терморегуляционные реакции, осуществляется благодаря очень хорошо развитой тонкой температурной чувствительности.
Температурную сенсорную систему обычно рассматривают как часть кожного анализатора, и для того имеются достаточные основания. Во-первых, рецепторы этой афферентной системы расположены в коже. Во-вторых, они, как показывают многие исследования, не могут быть отделены от рецепторов тактильных. И в-третьих, проводящие пути и центры тактильной и температурной чувствительности также значительно совпадают. Однако это совсем не означает, что имеется сходство и в ощущениях. Совсем нет, тактильная и температурная чувствительность совершенно четко различаются субъективно, равно как и по некоторым объективным показателям — условно-рефлекторному и электрофизиологическому.
Еще в конце прошлого века было очень убедительно показано существование в коже участков, избирательно чувствительных к действию тепла и холода. Расположены они очень неравномерно. Больше всего их на лице, особенно на губах и веках. И эта особенность локализации присуща не только человеку, но и очень многим животным, распространяясь также в определенной степени и на тактильную чувствительность. Ученые полагают, что высокую чувствительность кожных рецепторов в лицевой части головы следует поставить в связь с общим филогенетическим ходом развития головного конца тела и соответствующих нервно-рефлекторных аппаратов.
Специальными исследованиями найдено, что общее число точек холода на всей поверхности тела около 250 тысяч, а тепла только 30 тысяч. Не так легко установить, какими рецепторами воспринимаются температурные раздражители, ведь в коже много чувствительных элементов, раздражение которых приводит к ощущениям прикосновения, давления и даже боли. Изучение времени реакции на тепловые и холодовые воздействия и сравнение полученных данных с теплопроводностью кожи позволило прийти к заключению, что тепловые рецепторы залегают на глубине около 0,3 миллиметра, а холодовые — 0,17 миллиметра. Эти рассчитанные величины оказались в очень хорошем соответствии со средней глубиной расположения нервных окончаний типа телец Руффини и концевых колб Краузе. Вот поэтому широко распространено мнение, что именно они и являются температурными рецепторами. Притом показано, что раздражение телец Руффини приводит к ощущению тепла, а колб Краузе — холода. Вместе с тем найдено, что к температурному воздействию оказались чувствительны и участки кожи, в которых находились только свободные нервные окончания.
Более четкими являются факты, полученные при электрофизиологическом исследовании нервных волокон, несущих афферентную импульсацию от температурных рецепторов. И по характеру этой импульсации можно опосредованно судить о свойствах рецепторов. В частности, оказалось, что в состоянии температурного равновесия, то есть при стабильной температуре, терморецепторы посылают свои разряды с некоторой постоянной частотой, зависящей от абсолютной температуры. При этом с тепловыми ощущениями связаны волокна, реагирующие на изменения температур в диапазоне от +20 до +50 градусов Цельсия. Максимальная частота импульсации наблюдается у них при +38...+43 градусов Цельсия. Холодовые волокна «работают» при температуре +10...+41 градусов Цельсия с максимумом при +15...+34 градусов.
Необходимо заметить, что как холодовые, так и тепловые рецепторные структуры адаптируются очень слабо. Это означает, что при длительном действии постоянной температуры, а точнее говоря, при неизменной температуре самих рецепторов, сохраняется неизменной частота посылаемых ими импульсов. Вполне удается даже обнаружить функциональную зависимость между этими двумя показателями — температурой и импульсацией. Отсюда следует очень важное для понимания физиологии терморегуляции положение — тепловые и холодовые рецепторы являются датчиками абсолютной температуры, а не ее относительных изменений. Однако каждый хорошо знает, что если судить по нашим ощущениям, то мы гораздо лучше воспринимаем как раз относительные изменения температуры. И это свидетельствует о более сложных нейрофизиологических механизмах ощущения по сравнению с рецепторным актом.
Термические ощущения человека охватывают всю гамму оттенков от нейтральной зоны через «слегка прохладно» до «холодно» и «нестерпимо холодно». И в другую сторону — через «тепловато», «тепло» до «горячо» или «жарко». При этом крайние как холодовые, так и тепловые ощущения без резкой границы переходят в ощущение боли.
Основой для формирования ощущений, естественно, являются параметры афферентной импульсации, приходящей в центральную нервную систему от тепловых и холодовых рецепторов. В общем виде эту зависимость можно представить таким образом, что усиление импульсации от тепловых рецепторов и ослабление от холодовых дает ощущение тепла, а усиление импульсации по холодовым и ослабление по тепловым волокнам дает ощущение холода. Однако специальные психофизиологические эксперименты показывают, что способность ощущать температуру зависит от нескольких факторов: абсолютной внутрикожной температуры, скорости ее изменения, исследуемой области, ее площади, длительности температурного воздействия и других. Понятно, что сочетание этих факторов может быть самым разнообразным. А отсюда термочувствительные ощущения человека несравненно богаче, чем афферентация, посылаемая единичным терморецептором. В высших центрах происходит интеграция сигналов, приходящих от большого количества как тепловых, так и холодовых рецепторов.
Для температурной чувствительности характерна хорошо выраженная адаптация. Сравните: на рецепторном уровне адаптация практически отсутствует. С этой психофизиологической особенностью мы сталкиваемся повседневно. Вода, которая нам кажется сначала горячей, если в ней держать руку или ногу, спустя некоторое время, всего несколько минут, становится значительно «прохладнее», хотя температура ее при этом остается практически неизменной. Вспомните, когда в жаркий летний день вы входите в воду реки, озера, моря, то первое ощущение «холодно» быстро сменяется на «слегка прохладно» или даже нейтрально.
Близким по своим механизмам к адаптации является температурный контраст, с которым мы сталкиваемся также очень часто. Сделаем очень простой, но достаточно убедительный опыт. Заполним три цилиндра водой разной температуры. Левую руку поместим в сосуд, где температура воды 20 градусов Цельсия, а правую — в сосуд с температурой воды 40 градусов Цельсия. Наши ощущения будут совершенно отчетливы: слева — «прохладно», справа — «тепло». Через 2-3 минуты обе руки поместим в цилиндр с водой при температуре 30 градусов Цельсия. Теперь для левой руки будет «тепло», а для правой «холодно». Однако очень скоро, через несколько десятков секунд, ощущения выравниваются в результате явления адаптации. И аналогичных примеров очень много.
Иногда нарушение взаимодействия между тепловыми и холодовыми афферентными потоками может привести к некоторым парадоксальным ощущениям. Например, парадоксальное ощущение холода. Вспомните, когда вы быстро залезаете в ванну с горячей водой (при ее температуре выше +45 градусов Цельсия), то при этом нередко возникает ощущение холода, вплоть до того, что кожа становится «гусиной». И это несложно объяснить. Ведь холодовые рецепторы расположены более поверхностно, поэтому именно они воспринимают «первый удар». Более того, электрофизиологическими экспериментами обнаружено, что при таком резком повышении температуры в холодовых рецепторах происходит усиление импульсации, а это ведь сигнал холода.
Как уже было отмечено, афферентная импульсация от терморецепторов зависит от внутрикожной температуры. Степень же и скорость ее изменения определяются направлением, интенсивностью и скоростью теплового потока. Эти параметры в свою очередь зависят не только от температуры объектов, с которыми мы контактируем, но и от их теплоемкости, теплопроводимости, массы. В этом мы можем легко убедиться, если сравним наши ощущения, когда держим в руках металлический, деревянный и пенопластовый предметы при одной и той те комнатной температуре. Металлический предмет будет нам казаться прохладным, деревянный — нейтральным, а пенопластовый — даже слегка теплым. В первом случае тепловой ноток будет направлен от кожи и, следовательно, приведет к снижению внутрикожной температуры, в третьем случае мы столкнемся с противоположным явлением, а во втором — с промежуточным.
По той же самой причине один и тот же предмет (лучше металлический) при температуре около +30 градусов Цельсия кожей шеи и лица будет восприниматься как холодноватый, а пальцами стопы как тепловатый. Дело в том, что в результате особенностей терморегуляции человеческого организма наши кожные покровы в разных местах тела имеют различную температуру, что, естественно, отражается на температурной чувствительности этих участков.
Человек способен различать разницу температур до 0,2 градуса Цельсия. При этом диапазон воспринимаемых внутрикожных температур составляет от +10 до +44,5 градусов Цельсия. Обратите внимание — внутрикожных. При температурах менее +10 градусов Цельсия наступает холодовая блокада температурных волокон и волокон другой чувствительности. На этом, кстати, основан один из способов обезболивания (как это не совсем точно называют — «замораживание»). При температурах же выше +44,5 градусов Цельсия на смену ощущению «горячо» приходит ощущение «больно».
Информация о температуре окружающей среды используется для выработки ответной терморегуляторной реакции организма. А в чем же заключается это терморегуляторное реагирование? Прежде всего необходимо вспомнить, что человек является теплокровным, или гомойотермным, существом. Это означает, что все биохимические процессы в нашем организме будут протекать в необходимом направлении и с необходимой интенсивностью только в очень узком диапазоне температур. На поддержание этого диапазона и направлены терморегуляционные реакции.
Тепловой баланс человека зависит от соотношения двух противоположных процессов — теплопродукции и теплоотдачи. Теплопродукция, или, как ее иначе называют, химическая терморегуляция, заключается в образовании тепла при различных реакциях обмена веществ в организме. Теплоотдача, или физическая терморегуляция, представляет собой потерю тепла телом человека в результате теплопроведения, теплоизлучения и испарения.
Интенсивность теплопродукции и теплоотдачи регулируется в зависимости от температуры окружающей среды, точнее, от внутрикожной температуры. Однако диапазон терморегуляторных изменений теплопродукции значительно меньше, чем теплоотдачи. И поэтому поддержание постоянства температуры тела достигается главным образом изменением интенсивности отдачи тепла. Для этого имеются очень эффективные приспособления, такие как потоотделение и изменение просвета подкожных сосудов (покраснение и побледнение кожи). Данные процессы достаточно сложны в своей организации и должны быть предметом отдельного специального разговора. Но запуск этих механизмов достигается в результате получения информации от термочувствительных структур, которые мы рассмотрели.
СОМАТОСЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией.
Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями. Важнейшими из этих реакций являются следующие: вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные. Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изменяют импульсации нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Так осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия.
В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, пищеварительный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь. Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.
Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма - важные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.
Проводниковый и корковый отдел вестибулярного анализатора . Есть два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой - через дорсомедиальную часть вентрального постлатерального ядра и непрямой путь через медиальную часть вентролатерального ядра. В коре полушарий большого мозга основные афферентные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. Вторая вестибулярная зона обнаружена в моторной зоне коры спереди от нижней части центральной борозды.
Соматосенсорная система включает кожную чувствительность и чувствительность скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.
Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4-2,1 м 2). В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Их строение весьма различно. Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90% всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению.
Рецепторами прикосновения являются также осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук.
В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (тельца Мейсснера). Они локализованы в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках молочных желез. Эти тельца имеют конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыты капсулой. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но расположенными более глубоко, являются пластинчатые тельца, или тельца Фатера-Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они есть также в сухожилиях, связках, брыжейке. В соединительнотканной основе слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языка находятся инкапсулированные нервные окончания луковиц (колбы Краузе).
Теории кожной чувствительности. Одним из наиболее распространенных является представление о наличии специфических рецепторов для 4 основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Согласно этой теории, в основе разного характера кожных ощущений лежат различия в пространственном и временном распределении импульсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений.
Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na+. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня деполяризации в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.
Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации большинство кожных рецепторов разделяют на быстро- и медленноадаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Большую роль в этом играет капсула тельца: она ускоряет адаптационный процесс (укорачивает рецепторный потенциал). Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.
Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины - более 60 мм. Эти отличия обусловлены главным образом различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм 2 до 3 см 2) и степенью их перекрытия.
Температурная рецепция. Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах, поэтому информация о температуре окружающей среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС (в гипоталамусе). Они делятся на два вида: холодовые и тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже, чем холодовые). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи.
Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты генерируемых импульсов. Повышение частоты импульсации пропорционально изменению температуры, причем постоянная импульсация у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температуры от 20 до 50°С, а у Холодовых - от 10 до 41°С.
В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45°С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну. Начальная интенсивность температурных ощущений зависит от разницы температуры кожи и температуры действующего раздражителя. Так, если руку держали в воде температуры 27°С, то в первый момент при переносе руки в воду, нагретую до 25°С, она кажется холодной, однако уже через несколько секунд становится возможной истинная оценка абсолютной температуры воды.
Болевая рецепция. Болевая, или ноцицептивная, чувствительность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно сильных и вредных агентов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль является одним из первых, а иногда и единственным проявлением патологии и важным показателем для диагностики. Однако корреляция между степенью болевых ощущений и тяжестью патологического процесса отмечается не всегда.
Сформулированы две гипотезы об организации болевого восприятия:
1) существуют специфические болевые рецепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом реакции);
2) специфических болевых рецепторов не существует и боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов.
В электрофизиологических опытах на одиночных нервных волокнах типа С обнаружено, что некоторые из них реагируют преимущественно на чрезмерные механические, а другие - на чрезмерные тепловые воздействия. При болевых раздражениях небольшие по амплитуде импульсы возникают также в нервных волокнах группы А. Соответственно разной скорости проведения импульсов в нервных волокнах групп С и А отмечается двойное ощущение боли: вначале четкое по локализации и короткое, а затем - длительное, разлитое и сильное (жгучее) чувство боли.
Механизм возбуждения рецепторов при болевых воздействиях пока не выяснен. Предполагают, что особенно значимыми являются изменения рН ткани в области нервного окончания, так как этот фактор обладает болевым эффектом.
Не исключено также, что одной из причин длительной жгучей боли может быть выделение при повреждении клеток гистамина, протеолитических ферментов, воздействующих на глобулины межклеточной жидкости и приводящих к образованию ряда полипептидов (например, брадикинина), которые возбуждают окончания нервных волокон группы С.
Адаптация болевых рецепторов возможна: ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Однако в очень многих случаях болевые рецепторы не обнаруживают существенной адаптации, что делает страдания больного особенно длительными и мучительными и требует применения анальгетиков.
Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций. При умеренной выраженности эти реакции имеют приспособительное значение, но могут привести к тяжелым патологическим эффектам, например к шоку. Среди этих реакций отмечают повышение мышечного тонуса, частоты сердечных сокращений и дыхания, повышение давления, сужение зрачков, увеличение содержания глюкозы в крови и ряд других эффектов.
При ноцицептивных воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно, но при заболеваниях внутренних органов часты так называемые отраженные боли, проецирующиеся в определенные части кожной поверхности (зоны Захарьина - Геда). Так, при стенокардии, кроме болей в области сердца, ощущается боль в левой руке и лопатке. Наблюдаются и обратные эффекты.
Например, при локальных тактильных, температурных и болевых раздражениях определенных «активных» точек кожной поверхности включаются цепи рефлекторных реакций, опосредуемых центральной и автономной нервной системой. Они могут избирательно изменять кровоснабжение и трофику тех или иных органов и тканей.
Методы и механизмы иглоукалывания (акупунктуры), локальных прижиганий и тонического массажа активных точек кожи в последние десятилетия стали предметом исследования рефлексотерапии. Для уменьшения или снятия болевых ощущений в клинике используют множество специальных веществ - анальгетических, анестетических и наркотических. По локализации действия их делят на вещества местного и общего действия. Анестетические вещества местного действия (например, новокаин) блокируют возникновение и проведение болевых сигналов от рецепторов в спинной мозг или структуры ствола мозга. Анестетические вещества общего действия (например, эфир) снимают ощущение боли, блокируя передачу импульсов между нейронами коры большого мозга и ретикулярной формации мозга (погружают человека в наркотический сон).
В последние годы открыта высокая аналгезирующая активность так называемых нейропептидов, большинство из которых представляет собой либо гормоны (вазопрессин, окситоцин, АКТГ), либо их фрагменты.
Аналгезирующее действие нейропептидов основано на том, что они даже в минимальных дозах (в микрограммах) меняют эффективность передачи в импульсов через синапс.
Наиболее выраженной реакцией на холодовое воздействие является сужение сосудов мышц и кожи, главным образом поверхностных. Сужение сосудов пальцев рук и ног, кожи носа, лица в отличие от изменений сосудов внутренних органов чередуется с реактивным расширением их. Эти рефлекторные чередования сужения и расширения сосудов обусловливаются непрекращающейся импульсацией с периферии в высшие сосудодвигательные центры и обеспечивают ток крови, необходимый для уменьшения теплоотдачи.
Важной особенностью возникающего при охлаждении состояния сосудов является также сохранение их тонуса. Каждое новое холодовое раздражение вызывает повторный спазм. Лишь на очень резкое охлаждение периферические сосуды отвечают длительным спазмом.
Сосудистые изменения регулируются главным образом вазомоторными механизмами и зависят от вызываемых Холодовым раздражением основных нервных процессов в вазомоторном центре. Наряду с этим можно думать и о частичном действии холода непосредственно на кровеносные сосуды. Так, описанные сосудистые изменения наблюдались при охлаждении и после симпатэктомии.
Серьезного внимания заслуживают рефлекторные, или отраженные, сосудистые реакции на холод. При действии его на ограниченную поверхность кожи происходит ослабление кровотока и на других, неохлажденных, участках тела. Так, при охлаждении нижних конечностей наблюдается понижение температуры слизистой оболочки носа и пищевода. При охлаждении повышается вязкость крови; вследствие этого уменьшается скорость кровотока и тем самым общее количество крови, притекающей к периферии в единицу времени. Во время охлаждения происходит урежение пульса, удерживающееся и в период, следующий за охлаждением на протяжении 60-80 минут. Описанные изменения кровотока при охлаждении наблюдаются не только в периферических сосудах кожи, мышц, слизистой, но и в сосудах глубоколежащих органов, например, почек.
Вазомоторные реакции на холодовое раздражение, в том числе и интероцептивные, обусловливающие резкое сужение просвета капиллярной сети, сопряжены с повышением кровяного давления.
При переохлаждении, по-видимому, вследствие рефлекторного угнетения деятельности центров сосудосуживающих нервов снижается максимальное артериальное давление.
При охлаждении заметно увеличивается объем дыхания. Ритм дыхания во время умеренного охлаждения, как правило, остается устойчивым, лишь при резком охлаждении наблюдается значительное его учащение.
При длительном пребывании в условиях низкой температуры окружающей среды заметно увеличивается минутный объем дыхания. В связи с мышечной работой в тех же условиях усиливается легочная вентиляция, и тем больше, чем ниже температура.
По мере удлинения периода охлаждения и снижения температуры окружающей среды возрастает потребление кислорода. При одинаковой длительности охлаждения потребление кислорода тем больше, чем ниже температура воздуха окружающей среды (рис. 10).
Рис. 10. Потребление кислорода (О 2 - сплошная линия), дыхательный коэффициент (RQ - пунктирная линия) и легочная вентиляция (L - штриховая линия) в связи с охлаждением при работе.
В связи с мышечной работой, выполняемой при низкой температуре, происходит перераспределение крови, увеличение ее притока к работающим органам, главным образом к конечностям, вследствие чего усиливается теплоотдача. Наряду с этим при работе средней тяжести в условиях низкой температуры повышается потребление кислорода, что не отмечается при чрезмерно интенсивной мышечной работе. Возможно, что в последнем случае импульсация с рецепторов мышц оказывается более мощной, чем импульсация с терморецепторов кожи, на которую действует холодовой раздражитель, и терморегуляторное усиление обмена в связи с охлаждением не наступает.
Значительные изменения в связи с охлаждением претерпевает углеводный обмен: повышается гликогенолиз и понижается способность тканей удерживать углеводы. При охлаждении усиливается секреция адреналина. Значение его при охлаждении особенно велико в связи с тем, что он стимулирует клеточный обмен и уменьшает теплоотдачу, ограничивая кровоснабжение кожи.
Одним из наиболее ранних признаков охлаждения, характеризующим и сосудистую реакцию на холодовое раздражение, является изменение температуры кожи. Уже в первые минуты охлаждения значительно снижается температура кожи обычно открытых участков тела - лба, предплечья и особенно кисти. В то же время температура кожи обычно закрытых участков (груди, спины) благодаря рефлекторному расширению сосудов даже несколько повышается. Сравнительное изучение температуры воздуха пододежного пространства и у открытой поверхности тела позволяет считать доказанным, что холодовый эффект возникает в результате раздражения воздухом более низкой температуры рецепторов обычно открытого, даже незначительного по площади, участка кожи.
Температура тела, по данным ряда исследователей, в начале охлаждения повышается до 37,2-37,5°. В дальнейшем температура тела снижается, особенно резко в более поздних стадиях охлаждения. Температура отдельных внутренних органов (печени, поджелудочной железы, почек и др.) при охлаждении рефлекторно повышается на 1-1,5°.
Охлаждение вызывает нарушение рефлекторной деятельности, ослабление и даже полное исчезновение рефлексов, снижение тактильной и других видов чувствительности; Восстановление частоты пульса, кровяного давления, легочной вентиляции после работы при низкой температуре наступает значительно медленнее, чем при температуре обычной.
Как показали исследования А. А. Летавета и А. Е. Малышевой, особое значение в условиях производства приобретает охлаждение, вызываемое излучением тепла телом человека в направлении поверхностен с более низкой температурой (радиационное охлаждение).
При радиационном охлаждении наблюдается более резкое падение температуры кожи и температуры тела, чем при охлаждении конвекционном, причем восстановление ее протекает медленнее; отсутствует описанная выше сосудосуживающая реакция на охлаждение, а также обычное для конвекционного охлаждения повышение теплопродукции. Неприятное же ощущение холода при неизменяющейся теплопродукции возникает, очевидно, вследствие излучения с глубоколежащих тканей.
Наиболее существенная черта радиационного охлаждения - вялая, замедленная реакция терморегуляторного аппарата в результате отсутствия кортикальных сигналов на радиационное охлаждение, обычно не встречающееся изолированно от охлаждения конвекционного и не сопровождающееся адекватным термическим раздражением (Слоним). Изменения, возникающие под влиянием радиационного охлаждения, носят более стойкий характер.
Наконец, следует выделить еще один вид производственного охлаждения работающих - при непосредственном соприкосновении работающего с охлажденными материалами. Такого рода охлаждение носит не только резко выраженный местный, но и общий характер с рядом рефлекторных нарушений отдельных функций.
Вызываются действием механических и термических свойств предмета на поверхность кожи. В кожных покровах, включая слизистую оболочку рта и носа, а также роговую оболочку глаз, имеются важнейшие органы чувств, составляющие систему специальных рецепторов.
К кожным ощущениям принадлежат: тактильные, температурные и болевые ощущения.
Тактильные ощущения разделяются на ощущения прикосновения, давления, вибрации и зуда.
Возникают они при раздражении рецепторов, расположенных в коже в виде свободных окончаний нервных сплетений или в виде специальных нервных образований: телец Мейснера , расположенных на поверхности кожи, лишенной волос, и телец Пачини , расположенных в глубоких слоях кожи. Волоски, покрывающие кожу, являются своеобразными рычагами, увеличивающими эффективность воздействия предмета, приложенного к коже.
а — разрез Фатер-Пачиниева тельца кожи человека: 1 — внутренняя колбочка; 2 — нервное волокно. б — разрез тельца Мейснера из сосочка кожи пальца человека: 1 — эпителий; 2,3 — нервные волокна; 4 — капсула.
Тактильные рецепторы имеются в коже в специальных точках прикосновения. Для установления этих точек, раздражение наносится тонким волоском прибора, служащего для измерения тактильной чувствительности (эстезиометра). При слабом прикосновении волоска к коже ощущение прикосновения возникает только в том случае, если кончик волоска попадает в точку прикосновения.
Количество точек прикосновения различно в разных участках кожи, наиболее многочисленны они на кончиках пальцев и языке. Тактильные ощущения связаны со специальными волокнами, по которым проводится возбуждение от тактильных рецепторов. Возникновение тактильных ощущений у человека связано с возбуждением коры в области задней центральной извилины, являющейся корковым концом кожного анализатора.
Разные участки кожи представлены в коре пространственно разными точками, однако простого соответствия между поверхностью кожи и площадью ее корковой проекции нет. Наиболее богато представлены в коре рецепторы пальцев рук, что связано с их специальной функцией в труде человека.
Пространственная локализация тактильных ощущений, т. е. возможность указать место прикосновения, а также различить два прикосновения от одного, различна, на кончике языка и пальцев руки мы воспринимаем раздельно две точки на расстоянии 1—2 миллиметров. На спине и плече две точки воспринимаются раздельно, когда они раздвинуты на 50—60 миллиметров.
Ощущения давления , возникает при усилении действия раздражителя на кожу, связанного с деформацией кожных покровов. При равномерном распределении давления (атмосферное давление) ощущение давления не возникает. При погружении же какой-либо части тела, например руки, в другую (не воздушную) среду (в ртуть, в воду) ощущение давления возникает на границе двух сред — воздуха и воды или воздуха и ртути, где и происходит деформация кожи. Важное значение принадлежит скорости деформации кожного покрова.
Ритмические раздражения тактильных рецепторов вызывают ощущение вибрации . Высокой степени развития вибрационная чувствительность, являющаяся специфической формой чувствительности, достигает у глухих и слепоглухонемых, которым она может до некоторой степени заменить слух. Известны случаи восприятия музыкальных произведений путем прикосновения глухого рукой к крышке рояля. Вибрационные ощущения могут использоваться у глухонемых также и для восприятия звуков речи.
Температурные ощущения , являясь отражением степени нагретости тела, возникают при действии на кожу предметов, характеризующихся температурой, отличной от температуры кожи (которую условно можно считать своеобразным «физиологическим нулем»). Раздражение терморецепторов может происходить не только путем прямого контакта, но и на расстоянии (дистантно), путем лучистого теплообмена между кожей и предметом.
Температурные ощущения играют важную роль в терморегуляции организма, в поддерживании постоянства температуры у теплокровных животных.
Температурные ощущения разделяются на ощущения тепла и холода.
Тепловые ощущения возникают при температуре выше «физиологического нуля», когда раздражаются специальные рецепторы тепла, которыми предположительно считаются тельца Руффини. Холодовые ощущения возникают при температуре ниже физиологического нуля, что связано с раздражением специальных рецепторов холода (предположительно колб Краузе).
Специализация тепловых и холодовых рецепторов доказывается существованием на коже отдельных тепловых, и холодовых точек. Для их определения пользуются специальными термоэстезиометрами, состоящими из трубки, наполняющейся проточной водой, и термометра. Тонкое окончание металлического эстезиометра позволяет наносить точечные тепловые раздражения. Тепловые и холодовые точки отвечают соответствующими ощущениями и при раздражении их током.
Количество тепловых и холодовых точек различно в разных участках кожи, причем оно меняется в зависимости от раздражителя, который действует на рецептор. Так, обогревание кожи руки приводит к увеличению количества тепловых точек (опыты Сиякина). Это объясняется рефлекторной настройкой рецептора под влиянием корковой части температурного анализатора, расположенного в области задней центральной извилины.
Характер температурных ощущений зависит не только от температуры предмета, но и от его удельной теплоемкости. Железо и дерево, нагретые или охлажденные до одной и той же температуры, вызывают разные эффекты: железо, кажется, более горячим (или соответственно более холодным), чем дерево.
Под влиянием адаптации сдвигается физиологический ноль, от которого зависит возникновение холодовых и тепловых ощущений. Если погрузить одну руку в сосуд с горячей, а другую руку в сосуд с холодной водой, то при последующем погружении обеих рук в сосуд со средней температурой воды в каждой руке возникнут разные ощущения: рука, находившаяся в сосуде с холодной водой, воспримет воду с средней температурой как теплую, а находившаяся в сосуде с горячей водой—как холодную (опыт Вебера).
Возникновение температурных ощущений связано с работой корковой части кожного анализатора и поэтому может быть вызвано условно-рефлекторным путем. Если тепловое раздражение (тепло 43°) наносить на кожу кисти руки после действия на нее света, то после ряда сочетаний (свет — тепло) одно только применение света вызывает ощущение тепла, причем одновременно расширяются и сосуды руки (опыты Пшоника). Температурные ощущения в ответ на условный раздражитель возникают и при анестезии кожи, т.е. тогда, когда рецепторы кожи выключены.
Болевые ощущения вызываются самыми различными раздражителями (тепловыми, механическими, химическими), как только они достигают высокой интенсивности и становятся разрушающими организм агентами. Болевое ощущение связано с возбуждением специальных рецепторов, представленных в глубине кожи свободно ветвящимися нервными окончаниями. Болевые импульсы проводятся по специальным нервным волокнам.
Обособленность болевых рецепторов от других видов кожных рецепторов доказывается не только наличием специальных болевых точек и специальных проводников, но и случаями нервных заболеваний, когда избирательно поражается только тактильная или только болевая чувствительность.
О различии болевых и тактильных ощущений говорят и опыты Хэда, сделавшего себе перерезку нерва, иннервирующего кожу кисти руки. Наблюдая за восстановлением чувствительности, он обнаружил, что после периода полной потери чувствительности сначала восстановилась грубая болевая чувствительность и лишь затем — тонкая тактильная чувствительность. После восстановления тонкой тактильной чувствительности грубая болевая чувствительность, которая сначала была необычайно высокой, заметно снизилась.
Болевые реакции, связанные с подкорковыми центрами, регулируются корой. Роль коры доказывается условно-рефлекторным вызыванием болевых ощущений. Если сочетать звонок с болевым раздражителем (теплом 63°), то в дальнейшем применение только звонка вызывает ощущение боли, сопровождающееся сужением сосудов, характерным для болевой реакции.
О роли центров в возникновении болевой реакции говорят так называемые фантомные боли, которые локализуются больным в ампутированной у него конечности. Болевые ощущения в известной мере поддаются торможению через вторую сигнальную систему.
Кожные анализаторы тесно связаны с работой всех других анализаторов, что особенно ярко проявляется в кожно-гальваническом рефлексе, впервые открытом Тархановым и Фере.
Он состоит в возникновении медленных колебаний разности электрических потенциалов между разными участками кожи (тыльной и ладонной поверхностей — данные Тарханова) и в падении сопротивления кожи ладони к постоянному току при действии звуковых, световых, тактильных и других раздражителей (данные Фере). Кожно-гальванический рефлекс является чуткой реакцией на различные изменения раздражителей, действующих на анализаторы.
Кожные ощущения тесно связаны с двигательными ощущениями, объединяясь функционально в специальном органе труда и познания человека — руке. Комбинация кожных и двигательных ощущений составляет осязание предмета.
7.1 Классификация и структура рецепторных образований кожного анализатора. К кожному анализатору относят совокупность анатомических образований, согласованной деятельностью которых определяются такие виды кожной чувствительности, как чувство давления, растяжения, прикосновения, вибрации, тепла, холода и боли.
Все рецепторные образования кожи в зависимости от их структуры делят на две группы: свободные и несвободные. Несвободные в свою очередь подразделяются на инкапсулированные и неинкапсулированные. Свободные нервные окончания представлены конечными разветвлениями дендритов сенсорных нейронов. Они теряют миелин, проникают между клетками эпителия и располагаются в эпидермисе и дерме. В некоторых случаях кончные разветвления осевого цилиндра окутывают измененные эпителиальные клетки, образуя осязательные мениски.
Несвободные нервные окончания состоят не только из ветвлений волокна, потерявшего миелин, но и из клеток глии. К несвободным инкапсулированным рецепторным образованиям кожи относятся плстинчатые тельца, или тельца Фатера-Пачини, осязательные тельца, или тельца Мейснера, колбы Краузе и др. Тельца Фатера-Пачини состоят из расположенной снаружи соединительнотканной капсулы и внутренней колбы. Последняя содержит измененные шванновские клетки. Во внутреннюю колбу входит, теряя при этом свою миелиновую оболочку, чувствительное нервное волокно. Тельца Мейснера состоят из тонкой соединительнотканной капсулы, внутри которой перпендикулярно к длинной оси тельца расположены глиальные клетки, накладывающиеся друг на друга. С поверхностью глиальных клеток контактируют разветвления нервного волокна, которые, входя в тельце, теряют миелин (рис. 13).
Колбы Краузе имеют сферическую форму, снаружи они одеты соединительнотканной капсулой. Нервные волокна, входящие внутрь колбы, сильно переплетаются.
Количество различного типа рецепторов, приходящихся на единицу поверхности, неодинаково. В среднем на 1 см 2 кожной поверхности приходится 50 болевых, 25 тактильных, 12 холодовых и 2 тепловые точки.
Кожа различных участков тела имеет разное количество рецепторов и соответственно обладает неодинаковой чувствительностью. Особенно большое количество рецепторов расположено на поверхности губ, на кожной поверхности кончиков пальцев.
Рис. 13. Различные типы рецепторов кожи:
А - пластинчатое тельце Фатера-Пачини: / - наружная колба; 2- концевой отдел нервного волокна; Б - осязательное мейснерово тельце; В - свободные нервные окончания; Г - осязательное тельце Меркеля; Д - колба Краузе.
7.2 Функциональные свойства кожных рецепторов. В коже имеются разнообразные мало дифференцированные рецепторы, которые разделяются на: 1) тактильные, раздражение которых вызывает ощущения осязания и давления; 2) терморецепторы – тепла и холода; 3) болевые.
Абсолютная специфичность, то есть способность реагировать только на какой-то один вид раздражения, характерна лишь для некоторых рецепторных образований кожи. Многие из них реагируют на раздражители разной модальности. Возникновение различных ощущений зависит не только от того, какое рецепторное образование кожи подверглось раздражению, но и от характера импульсации, идущей от этого рецептора в центральную нервную систему.
Способность к раздельному восприятию двух раздражений, наносимых на разные участки кожи, называют различительной чувствительностью.
Порог пространственного различения, под которым понимают наименьшее расстояние между двумя точками, раздражение которых воспринимается как раздельное, неодинаков для разных участков кожи. Так, на кончике языка он составляет 1 мм, на ладонной стороне ногтевых фаланг пальцев руки – 2 мм, на спине и груди – 40 – 70 мм.
Восприятие механических раздражений (прикосновение, давление, вибрации, растяжения) называют тактильной рецепцией . Тактильные рецепторы находятся на поверхности кожи и слизистых оболочках полости рта и носа. Они возбуждаются при прикосновении к ним или давлении на них.
К тактильным рецепторам относят тельца Мейснера и меркелевы диски, имеющиеся в большом количестве на кончиках пальцев и губах. К рецепторам давления относят тельца Пачини, которые сосредоточены в глубоких слоях кожи, в сухожилиях, связках, брюшине, брыжейке кишечника.
Нервные импульсы, возникшие в тактильных рецепторах, по чувствительным волокнам поступают в заднюю центральную извилину коры головного мозга.
В различных местах кожи тактильная чувствительность проявляется в неодинаковой степени. Она наиболее высока на поверхности губ, носа, а на спине, подошве стоп, животе выражена в меньшей степени. Показано, что одновременное прикосновение к двум точкам кожи не всегда сопровождается возникновением ощущения двух воздействий. Если указанные точки лежат очень близко друг к другу, то возникает ощущение одного прикосновения. Наименьшее расстояние между точками кожи, при раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений, называют порогом пространства. Пороги пространства неодинаковы в различных местах кожи: они минимальны на кончиках пальцев, губах и языке и максимальны на бедре, плече, спине.
Температура окружающей среды возбуждает терморецепторы , сосредоточенные в коже, на роговой оболочке глаза, в слизистых оболочках. Изменение температуры внутренней среды организма приводит к возбуждению температурных рецепторов, расположенных в гипоталамусе.
Температурные рецепторы имеют очень важное значение в сохранении постоянства температуры нашего тела, без которого была бы невозможна жизнедеятельность нашего организма.
Существует два типа температурных рецепторов: воспринимающие холод и тепло. Тепловые рецепторы представлены тельцами Руффини, холодовые – колбочками Краузе. Голые окончания афферентных нервных волокон также могут выполнять функции холодовых и тепловых рецепторов.
Терморецепторы в коже располагаются на разной глубине: более поверхностно находятся холодовые, глубже – тепловые рецепторы. Вследствие этого время реакции на холодовые раздражения меньше, чем на тепловые. Терморецепторы сгруппированы в определенных точках поверхности тела человека, при этом холодовых точек значительно больше, чем тепловых. Выраженность ощущения тепла и холода зависит от места наносимого раздражения, величины раздражаемой поверхности и окружающей температуры.
Болевые ощущения возникают при действии любых раздражителей чрезмерной силы. Ощущение боли имеет большое значение для сохранения жизни как сигнал опасности, вызывающий оборонительные рефлексы скелетной мускулатуры и вутренних органов. Однако повреждающее или длительное раздражение болевых рецепторов превращает оборонительные рефлексы во вредоносные, нарушающие все функции организма.Поэтому очень важно своевременно выключить болевую чувствительность в раздражаемом участке тела. Боль локализуется меньше, чем другие виды кожной чувствительности, так как возбуждение, возникающее при раздражении болевых рецепторов, широко распространяется по нервной системе. Болевые ощущения возникают также при достижении критического уровня раздражения тактильных рецепторов и терморецепторов. Одновременное раздражение рецепторов зрения, слуха, обоняния и вкуса снижает ощущение боли. Считается, что специфических рецепторов боли не существует, однако некоторые ученые полагают, что возникновение боли связано с раздражением окончаний особых нервных волокон. Получены данные, сидетельствующие о том, что в формировании боли имеет значение образование в нервных окончаниях гистамина. Так, при подкожном введении гистамина в очень малой концентрации появляется ощущение боли. Возникновение боли связывают также с другими веществами, образующимися в тканях в месте повреждения. Такими веществами, в частности, являются брадикинин, XII фактор свертывания крови (фактор Хаземана).
7.3 Проводящие пути и корковый конец кожного анализатора. Возбуждение от рецепторов кожного анализатора направляется в центральную нервную систему по волокнам, имеющим различный диаметр. Волокна малого диаметра (со скоростью проведения возбуждения 30 м/с) осуществляют переключение на второй нейрон в спинном мозге. Аксоны этих нейронов в составе передних и боковых восходящих путей направляются, частично перекрещиваясь, к зрительным буграм, где располагается третий нейрон пути кожной чувствительности. Отростки этих нейронов достигают соматосенсорной зоны пре- и постцентральной извилины коры.
Волокна более толстые (со скоростью проведения от 30 до 80 м/с) проходят без перерыва до продолговатого мозга, где и происходит переключение на второй нейрон. Там же осуществляется передача на второй нейрон возбуждения, идущего от рецепторов кожи головы. Аксоны нейронов продолговатого мозга полностью перекрещиваются на уровне продолговатого мозга и направляются к зрительным буграм. По аксонам нейронов зрительных бугров возбуждение передается в соматосенсорную область коры.
В зрительном бугре кожная поверхность головы и лица представлена в заднемедиальной зоне заднего вентрального ядра, а верхние и нижние конечности, туловище – в переднелатеральной его части. Имеется определенная организация и в расположении по вертикали нейронов, воспринимающих информацию от различных участков кожной поверхности. Выше всего расположены нейроны, воспринимающие информацию от кожной поверхности ног, несколько ниже – от туловища и еще ниже – от рук, шеи, головы. Такое же расположение характерно и для коркового отдела кожного анализатора. Нейроны, передающие информацию от кожной поверхности, делятся на моно-, ди- и полимодальные. Мономодальные нейроны выполняют функцию различения, а ди- и полимодальные – интегративную.
7.4 Возрастные особенности кожного анализатора. На 8-й неделе внутриутробного развития в коже выявляются пучки безмиелиновых нервных волокон, которые свободно в ней оканчиваются. В это время появляется двигательная реакция на прикосновение к коже в области рта. На 3-м месяце развития появляются рецепторы типа пластинчатых телец. В разных участках кожи нервные элементы появляются неодновременно: раньше всего в коже губ, затем в подушечках пальцев руки и ноги, затем в коже лба, щеки, носа. В коже шеи, груди, соска, плеча, предплечья, подмышечной впадины формирование рецепторов происходит одновременно.
Раннее развитие рецепторных образований в коже губ обеспечивает возникновение сосательного акта при действии тактильных раздражений. На 6-м месяце развития сосательный рефлекс является доминирующим по отношению к различным осуществляемым в это время движениям плода. Он влечет за собой возникновение различных мимических движений.
У новорожденного кожа обильно снабжена рецепторными образованиями, и характер их распределения по ее поверхности такой же, как у взрослого человека. У новорожденных и грудных детей наиболее чувствительна к прикосновению кожа в области рта, глаз, лба, ладоней рук и подошв ног. Кожа предплечья и голени менее чувствительна, а еще менее чувствительна кожа плеч, живота, спины и бедер. Это соответствует степени тактильной чувствительности кожи взрослых. В постнатальном онтогенезе продолжается количественное и качественное развитие рецепторов. Очень интенсивное увеличение инкапсулированных рецепторов происходит в первые годы после рождения. При этом особенно сильно увеличивается их число в участках, подвергающихся давлению. Так, с началом акта ходьбы растет число рецепторов на подошвенной поверхности ноги. На ладонной поверхности кисти и пальцев рук увеличивается число полиаксонных рецепторов, которые и характеризуются тем, что в одну колбу врастает много волокон. В этом случае одно рецепторное образование передает информацию в центральную нервную систему по многим афферентным путям и, следовательно, имеет большую область представительства в коре. Отсюда понятно увеличение в онтогенезе числа подобных рецепторов в коже ладонной поверхности кисти: с возрастом все большее значение в жизни человека приобретает рука. Поэтому возрастает роль ее рецепторных образований в анализе и оценке предметов окружающего мира, в оценке осуществляемых движений. Увеличение числа рецепторов кожи может быть и у взрослого человека, например у людей после потери зрения.
На протяжении первого года жизни происходят довольно интенсивные качественные преобразования кожных рецепторов. Лишь к концу первого года все рецепторные образования кожи становятся очень сходными с таковыми у взрослых.
С годами возбудимость тактильных рецепторов возрастает, особенно с 8 – 10 лет и у подростков, и достигает максимума к 17 – 27 годам. В течение жизни образуются временные связи зоны кожно-мышечной чувствительности с другими воспринимающими зонами, что уточняет локализацию раздражений кожи. Упражнения повышают чувствительность.
Умственное утомление приводит к резкому уменьшению тактильной чувствительности кожи, например после пяти общеобразовательных уроков она может уменьшиться в 2 раза.
На холод и тепло новорожденные реагируют через значительно более продолжительный период, чем взрослые. На холод они реагируют сильнее, чем на тепло. Наиболее чувствительна к теплу кожа лица.
Ощущение боли имеется у новорожденных, но без точной локализации. На повреждающие раздражения кожи, которые вызывают у взрослых болевые ощущения, например на укол булавкой, новорожденные реагируют движениями уже на 1 – 2-й день после рождения, но слабо и через большой скрытый период. Кожа лица наиболее чувствительна к болевым раздражениям, так как скрытый период двигательной реакции примерно такой же, как у взрослых.
Реакция новорожденных на действие электрического тока значительно слабее, чем у старших детей. При этом они реагируют только на такую силу тока, которая невыносима для взрослых, что объясняется недоразвитием центростремительных путей и большой сопротивляемостью кожи. Локализация боли, вызванная раздражением интерорецепторов, отсутствует даже у детей 2 – 3 лет.
Точная локализация всех раздражений кожи в первые месяцы или в первый год жизни отсутствует. К концу первого года жизни дети легко различают механические и термические раздражения кожи.
ЛИТЕРАТУРА
Агаджанян, Н. А. Физиология человека / Н. А. Агаджанян, Л. З. Тель, В. И. Циркин и др. – 2-е изд. – СПб.: Сотис, 1998. – 527 с. Алма-ата.: Изд-во Казахстан, 1992. – 410 с.
Айзман, Р. И. Избранные лекции по возрастной физиологии и школьной гигиене / Р. И. Айзман, В. М. Ширшова. – Сибирское университетское издательство: Новосибирск, 2002. – 132 с.
Астапов, В. М. Введение в дефектологию с основами нейро- и патопсихологии / В. М. Астапов. – М.: Междунар. пед. академ., 1994. – С. 216 с.
Бадалян, Л. О. Невропатология: Учебник для студ. дефектол. фак. высш. пед. учеб. заведений / Л. О. Бадалян. – М.:Изд. Центр «Академия», 2000. – 384 с.
Безруких, М. М. Хрестоматия по возрастной физиологии / М. М. Безруких, В. Д. Сонькин, Д. А. Фарбер. – М.: Академия, 2002. – 282с.
Безруких, М. М. Возрастная физиология / М.М. Безруких, В.Д. Сонькин, Д.А. Фарбер. – М.: Академия, 2003. – 416 с.
Воробьева, Е.А. Анатомия и физиология / Е.А. Воробьева и др. – М.: Медицина, 1988. – 428 с.
Гальперин, С. И. Анатомия и физиология человека (Возрастные особенности с основами школьной гигиены): Учеб. пособие для пед. ин-тов / С. И. Гальперин. – М.: «Высш. школа». – 1974. – 468 с.
Ермолаев, Ю. А. Возрастная физиология / Ю. А. Ермолаев. – М.: Высшая школа, 1985. – 384 с.
Кабанов, А. Н. Анатомия, физиология и гигиена детей дошкольного возраста / А. Н. Кабанов, А. П. Чабовская. – М.: Просвещение, 1975. – 270 с.
Курепина, М. М. Анатомия человека: Учебник для студ. высш. пед. учеб. заведений / М. М, Курепина, А. П. Ожигова, А. А. Никитина. – М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС. – 2002. – 384 с.
Леонтьева, Н. Н. Анатомия и физиология детского организма / Н. Н. Леонтьева, К. В. Маринова. – Ч. 1. – М.: Просвещение, 1986. – 287 с.
Леонтьева, Н. Н. Анатомия и физиология детского организма / Н. Н. Леонтьева, К. В. Маринова. – Ч. 2. – М.: Просвещение, 1976. – 239 с.
Маркосян, А. А. Вопросы возрастной физиологии / А. А. Маркосян. – М.: Просвещение, 1974. – 223 с.
Матюшонок, М. Т. Физиология и гигиена детей и подростков / М. Т. Матюшонок. – Минск: Высш. шк., 1980. – 285 с.
Николас, Дж. Г. От нейрона к мозгу (пер. с англ.) / Дж. Г. Николас, А. Р. Мартин, Б. Дж. Валлас, П. А. Фукс. – М.: Едиториал УРСС, 2003. – 672 с.
Покровский В. М. Физиология человека: Учебник / В. М. Покровский, Г. Ф. Коротько, Ю. В. Наочин и др. –Т. 2. – М.: Медицина, 1997. – 368 с.
Покровский, В. М. Физиология человека: Учебник / В. М. Покровский, Г. Ф. Коротько, В. И. Ковбрин и др. – Т. 1. – М.: Медицина, 1997. – 447 с.
Ротенберг, В. С. Мозг, обучение, здоровье. Кн. для учителя / В. С. Ротенберг, С. М. Бондаренко. – М.: Просвещение, 1989. – 239 с.
Сапин, М. Р. Анатомия человека / М. Р. Сапин, З. Г. Брыксина. – М.: Просвещение: Владос, 1995. – 464 с.
Тайрова, М. Р. Анатомия и физиология нервной и кардиореспираторной систем (возрастные особенности): Учебно-методическое пособие по лабораторно-практическому курсу / М. Р. Тайрова. – Мордов. гос. пед. ин-т. – Саранск, 2002. – 88 с.
Фарбер, Д. А. Физиология школьника / Д. А. Фарбер. – М.: Просвещение, 1990. – 64 с.
Физиологические основы здоровья человека /Под ред. Б. И. Ткаченко. – С-Петербург; Архангельск: Изд. Центр Сев. гос. мед. ун-та, 2001. – 728 с.
Физиология человека / под ред. Г. И. Косицкого. – М.: Просвещение, 1985. – 520 с.
Физиология человека: В 3-х томах. Пер. с англ. /Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – М: Мир, 1996. – Т.1. – 323 с., т.2 – 313 с., т.3 – 198 с.
Хрипкова, А. Г. Возрастная физиология и школьная гигиена / А. Г. Хрипкова, М. В. Антропова, Д. А. Фарбер. – М.: Просвещение, 1990. – 319 с.
Хрипкова, А.Г. Возрастная физиология / А. Г. Хрипкова. – М.: Просвещение, 1978. – 288 с.
Хрипкова, А.Г. Анатомия, физиология и гигиена человека / А. Г. Хрипкова. – М.: Просвещение, 1975. – 462 с.