Скрещивание отдаленных форм во многих случаях ведет к появлению стерильных гибридов. Это ставит предел селекционной работе, так как ограничивает возможности получения новых форм. Для многих растительных организмов задача преодоления стерильности гибридов, получаемых от отдаленных скрещиваний, была решена путем экспериментальной полиплоидии. Как было указано выше, образование половых клеток (гамет) связано с процессом мейотического деления. Мейоз основан на явлении расхождения гомологичных хромосом, которые в обычной соматической клетке представлены парами. Когда мы имеем дело с гибридами, полученными при отдаленном скрещивании, то в этом случае ядро гибрида состоит из двух разных гаплоидных наборов. Каждая из хромосом не имеет себе гомологичного партнера, чтобы вступить с ним в конъюгацию и этим обеспечить нормальное расхождение одной половины хромосом в одну и другой в другую дочернюю клетку. У таких гибридов расхождение хромосом в мейозе при созревании половых клеток происходит случайно, что приводит к хаотическому распределению хромосом. В результате гаметы с нарушенной ядерной структурой часто погибают. Если же такие гаметы сливаются в процессе оплодотворения, то гибнут зиготы, возникшие при таком оплодотворении. Гибрид оказывается стерильным. Искусственное получение аллополиплоидов позволяет преодолеть стерильность отдаленных гибридов. Наследственность разных видов оказывается объединенной у форм, размножающихся половым путем.
38.Причины пониженной плодовитости и бесплодия отдаленных гибридов.
39.Понятие об инбридинге и аутбридинге. Генетическая сущность инбридинга и его значение в селекции.
На проявление комбинативной изменчивости у человека будет оказывать влияние система скрещивания или система браков: инбридинг и аутбридинг.
Инбридинг – родственный брак, который может быть в разной мере тесным. Брак братьев с сестрами или родителей с детьми называется первой степени родства и является наиболее тесным. Менее тесный - между двоюродными братьями и сестрами или племянниками с детьми или тетками.
1. Первое важное генетическое следствие инбридинга - повышение с каждым поколением гомозиготности потомков по всем независимо наследуемым генам.
2. Второе - разложение популяции на ряд генетически различных линий. Изменчивость инбридируемой популяции будет возрастать, тогда как изменчивость каждой выделяемой линии снижается.
Инбридинг часто ведет к ослаблению и даже вырождению потомков. У человека инбридинг: как правило, вреден. Это усиливает риск заболевания и преждевременной смерти потомков. Но известны примеры длительного тесного инбридинга, не сопровождающиеся вредными последствиями, например, родословная фараонов Египта.
Поскольку изменчивость любого вида организмов в каждый данный момент представляет конечную величину, ясно, что число предков в каком-то поколении должно бы превысить численность вида, что невозможно. Отсюда вытекает, что среди предков происходили браки в той или иной степени родства, вследствие чего фактическое число разных предков сокращалось. Это можно показать на примере человека.
У человека за столетие рождается в среднем 4 поколения. Значит, 30 поколений назад, т.е. около 1200 г. н.э. у каждого из нас должно быть 1 073 741 824 предка. Фактически же численность в ту пору не достигала 1 млрд. Приходится заключить, что в родословной каждого человека много раз встречались браки между родственниками, хотя в основном настолько отдаленными, что они не подозревали о своем родстве.
На самом деле такие браки встречались гораздо чаще, чем следует из приведенного соображения, т.к. на протяжении большей своей части истории человечество существовало в форме изолированных друг от друга народов и племенных групп.
Поэтому братство всех людей представляет собой действительно реальный генетический факт.
Аутбридинг – неродственный брак. Неродственными особями считаются - если нет общих предков в 4-6 поколениях.
Аутбридинг повышает гетерозиготность потомков, объединяет в гибридах аллели, которые существовали у родителей порознь. Вредные рецессивные гены, находившие у родителей в гомозиготном состоянии, подавляются у гетерозиготных по ним потомков. Возрастает комбинация всех генов в геноме гибридов и соответственно широко будет проявляться комбинативная изменчивость.
Комбинативная изменчивость в семье касается как нормальных, так и патологических генов, способных присутствовать в генотипе супругов. При решении вопросов медико-генетических аспектов семьи требует точного установления типа наследования заболевания - аутосомно-доминантного, аутосомно-рецессивного или сцепленного с полом, в противном случае прогноз окажется неверным. При наличии рецессивного гетерозиготного аномального гена вероятность заболевания ребенка - 25%.
Частота синдрома Дауна у детей матерей возраста 35 лет - 0, 33%, 40 лет и старше - 1,24%
Инбридинг и гетерозис
Теоретическая часть. Различают два способа полового размножения: аутбридинг - неродственное размножение и инбридинг (инцухт) - близкородственное размножение.
Неродственное (аутбридинг) размножение ведет к повышению изменчивости, увеличивая гетерозиготность. Родственное (инбридинг) размножение, напротив, увеличивает гомозиготность и константность потомства в популяции, а также вызывает депрессию, связанную с переходом вредных или летальных генов в гомозиготное состояние.
Ознакомьтесь как происходит уменьшение гетерозиготности и возрастание гомозиготности при размножении самоопыляющегося растения, гетерозиготного по одной паре аллелей, и в каком поколении достигается инбредный минимум.
Принудительный инбридинг (инцухт) перекрестноопыляющихся организмов сопровождается инбредным вырождением (инцухтдепреосией): снижением показателей количественных признаков у линий и выщеплением в них погибающих, стерильных и уродливых экземпляров. И примерно в пятом инцухтпоколении достигается инбредный минимум, который совпадает с наступлением относительно полной гомозиготности.
Явлением, противоположным инбредному вырождению, является гетерозис, т. е. преобладание первого поколения гибридов по степени выраженности признаков и свойств над каждой родительской формой. Во втором поколении гетерозис заметен сравнительно слабо, а в третьем практически полностью затухает. Гетерозис является следствием возникновения удачной комбинации генов многих локусов и проявляется при скрещиваниях разных удачно подобранных гетерогенных сортов одного вида, а также при скрещиваниях отдаленных в генетическом отношении форм. У ряда сельскохозяйственных культур наиболее часто и сильно выражен гетерозис и в достаточной степени поддается управлению при скрещивании самоопыленных чистых, или инцухтлиний. Для получения гибридных семян скрещивают разные инцухтлинии между собой, либо скрещивают инцухтлинию с какимто сортом.
Различают истинный гетерозис как явление превосходства первого поколения гибрида над лучшей родительской формой; гипотетический гетерозис, когда эффект определяют по средней продуктивности обоих родителей; различают также по типу проявления - репродуктивный, соматический и приспособительный (адаптивный) гетерозис.
25.4.2. Аутбридинг (неродственное разведение)
Аутбридинг особенно полезен в растениеводстве, однако его все шире используют также в производстве мяса, яиц и шерсти. Этот метод состоит в скрещивании особей из генетически различных популяций. Аутбридинг обычно производят между представителями различных сортов или линий, а у некоторых растений - между близко родственными видами. Потомков от таких скрещиваний называют гибридами , и они превосходят по ряду признаков обе родительские формы - явление, называемое гибридной мощностью или гетерозисом . Гибридов, получа-емых при скрещивании гомозиготных родительских линий из различных популяций, называют гибридами F 1 ; они превосходят родительские формы по, величине и количеству плодов, устойчивости к заболеваниям и скорости созревания. В случае кукурузы гибридизация привела к повышению урожаев зерна у гибридов F 1 до 250% по сравнению с родительскими линиями (рис. 25.5). При двойной гибридизации гибридов, полученных от скрещивания двух инбредных линий, скрещивают между собой. Качество початков и урожайность таких гибридов с избытком окупает расходы, связанные с двухгодичной программой скрещиваний (рис. 25.6).
Увеличение мощности растений обусловлено повышением гетерозиготности в результате смешения генов. Например, если каждая гомозиготная родительская особь обладает некоторыми, но не всеми доминантными аллелями, определяющими мощный рост, то полученная при скрещивании таких особей гетерозигота может нести все доминантные аллели (рис. 25.7). У некоторых сортов повышение мощности может быть обусловлено не просто увеличением числа доминантных аллелей, но и каким-то взаимодействием между определенными сочетаниями аллелей в гетерозиготе. При продолжительном инбридинге гибридов F 1 их мощность понижается по мере возрастания доли гомозигот (рис. 25.8).
Рис. 25.7. Простое генетическое объяснение увеличения мощности у гибридов F 1
Иногда гибридизация может сопровождаться изменением числа хромосом - полиплоидизацией , которая может приводить к возникновению новых видов (один пример этого описан в разд. 23.9.2).
Методы селекции растений и животных: скрещивание и искусственный отбор. Скрещивание разных сортов растений и пород животных - основа повышения генетического разнообразия потомства. Виды скрещивания растений: перекрестное опыление и самоопыление. Самоопыление перекрестно-опыляемых растений - способ получения гомозиготного по ряду признаков потомства. Перекрестное опыление - способ увеличения разнообразия потомства. Скрещивание -- необходимое условие для осуществления комбинативной изменчивости. Оно позволяет сочетать в потомстве ценные признаки обоих родителей и избавляться от ненужных свойств. В зависимости от степени родства родителей, выделяют несколько типов скрещивания: родственное скрещивание; неродственное скрещивание.
Родственное скрещивание -- это скрещивание особей, состоящих в близком родстве: родители - дети, брат -- сестра. Родственное скрещивание у животных обозначают термином инбридинг , в растениеводстве самоопыление растений - инцухт. Однако часто термином инбридинг обозначают близкородственное скрещивание вообще. Длительный инбридинг сопровождается гомозиготизацией потомства, то есть все большее число генов присутствует в одной из возможных аллельных форм. Чем меньшее количество генов ответственно за развитие признака и чем дальше степень родства, тем медленнее наступает гомозиготность. Путем применения инбридинга выводят чистые линии - гомозиготные формы одного сорта.
Неродственное скрещивание (аутбридинг ) -- скрещивание неродственных особей, которые могут принадлежать к одной или разной породе или сорту, и даже к разным видам и родам. Если инбридинг приводит к фиксированию определенных признаков в ряду поколений, то за счет аутбридинга осуществляют объединение различных свойств в одном организме. Одним из важнейших следствий аутбридинга является гетерозиготизация, при которой большое число генов генофонда группы организмов присутствует в двух или более аллельных формах.
Для сельского хозяйства ценен один из эффектов аутбридинга -- гетерозис -- явление резкого увеличения жизненной силы у гибридов, полученных при скрещивании родителей двух чистых линий. Под жизненной силой при этом подразумевают плодовитость, выживаемость и ряд других свойств. Наиболее сильно гетерозис проявляется у гибридов первого поколения, после чего в ряду поколений достаточно быстро исчезает.
Отдаленная гибридизация -- скрещивание особей, относящихся к разным видам и родам. Её применение позволяет получать особей с уникальным сочетанием признаков, характерных для разных видов. Несмотря на то, что в природе существуют механизмы, препятствующие межвидовому скрещиванию, в некоторых случаях все-таки удается получать потомство (например, мул -- гибрид от лошади и осла). Часто, однако, существенным недостатком таких гибридов является их стерильность, однако и это иногда может быть преодолено, в результате аллодиплоидизации.
Биотехнология --наука, изучающая возможности использования живых организмов, их систем или продуктов их жизнедеятельности для решения технологических задач, а также возможности создания живых организмов с необходимыми свойствами методом генной инженерии. Биотехнологией часто называют применение генной инженерии в XX--XXI веках, но термин относится и к более широкому комплексу процессов модификации биологических организмов для обеспечения потребностей человека, начиная с модификации растений и животных путем искусственного отбора и гибридизации.
(от англ. out - вне и breeding - разведение), скрещивание или система скрещиваний неродств. форм одного вида. «Неродственность» подразумевает отсутствие общих предков в ближайших 4-6 поколениях (скрещивание двух особей, к-рые находятся в менее родств. отношениях, чем любая случайная пара, выбранная из определённой популяции). В связи с тем, что с уменьшением степени родства между скрещиваемыми организмами увеличивается вегюятность наличия у них разных аллелей определённых генов, А. используют для повышения или сохранения определ. степени гетерозиготности особей (гетеро-зиготы часто превосходят по многим биол. параметрам гомозиготные формы). А. имеет важное значение в селекции и разведении с.-х. животных и растений. На основе А. получают гетерозисные формы, проводя межлинейные и межпородные (межсортовые) скрещивания. А. противопоставляется инбридингу.
Смотреть значение Аутбридинг в других словарях
Аутбридинг
— (англ. outbreeding) скрещивание неродственных организмов (в т. ч. различных пород и даже видов); используется для предотвращения вредных последствий, возникающих при длительном........
Большой медицинский словарь
Аутбридинг
— (от англ. out - вне и breeding - разведение) - скрещиваниенеродственных организмов разных пород, сортов и видов. Используют вживотноводстве и растениеводстве для предотвращения........
Большой энциклопедический словарь
Аутбридинг
— Тенденция спариваться с индивидами, которые генетически не являются близкими родственниками; противоположное явление – инбридинг. Границы аутбридинга обычно устанавливаются........
Психологическая энциклопедия
Аутбри́динг
— (англ. outbreeding)
скрещивание неродственных организмов (в т.ч. различных пород и даже видов); используется для предотвращения вредных последствий, возникающих при длительном........
Медицинская энциклопедия
Инбридинг - (англ. inbreeding, от in - в, внутри и breeding - разведение), близкородственное скрещивание, скрещивание организмов, имеющих общих предков.
Общность происхождения скрещиваемых организмов увеличивает вероятность наличия у них одних и тех же аллелей любых генов, поэтому вероятность появления гомозиготных организмов возрастает с повышением степени родства.
Наибольшая степень инбридинга достигается при самоопылении у растений и самооплодотворении у животных.
В применении к растениям в том же значении часто используется понятие инцухт
Аутбридинг - одна из форм искусственного отбора, представляющая собой, в отличие от инбридинга, неродственное скрещивание.
В природе затруднен из-за различных форм изоляции. Человек преодолел барьеры изоляции путем искусственного оплодотворения и получая отдаленные гибриды растений и животных. Таким образом получены мул, лошак, тритикале и др.
Метод состоит в скрещивании особей, относящихся к различным биологический видам и родам. Аутбридинг обычно производят между представителями различных сортов или линий, а у некоторых растений - между близко родственными видами.
Аутбридинг позволяет объединить в одном организме гены, ответственные за ценные признаки различных особей.
Аутбридинг приводит к явлению гетерозиса
Инбредная депрессия
Инбредная депрессия – снижение продуктивности и жизнеспособности организмов в результате инбридинга.
Инбредную депрессию связывают с переходом летальных или вредных генов в гомозиготное состояние.
Инбредный минимум – такое состояние потомства, когда депрессия достигает своего наивысшего выражения и дальнейшего снижения мощности и жизнеспособности у особей в последующих поколениях не происходит.
Инбридинг применяют для разложения популяции на гомозиготные линии, что легче всего достигается у растений-самоопылителей, как это показал В.Иоганнсен.
Для организмов с перекрестным размножением необходимы близкородственные скрещивания: брат - сестра, отец - дочь, мать - сын, двоюродные братья - сестры и т. д.
Генетическая сущность инбридинга:
1) С каждым последующим поколением в потомстве возрастает степень гомозиготности
2) Популяция разлагается на ряд чистых линий
3) В потомстве проявляется инбредная депрессия
4) При инбридинге в гомозиготное состояние могут переходить и «полезные» гены, проявляться нужные качества.
Виды инбридинга
I.Максимальный инбридинг (самоопыление)
II.Самый тесный инбридинг (между родителями и детьми)
III.Тесный инбридинг (между родными братьями и сестрами)
IV.Менее тесный инбридинг (между двоюродными родственниками, племянниками)
V.Минимальный инбридинг (между троюродными родственниками)
Если в ближайших 5-6 поколениях нет родственников, то это неродственное скрещивание.
Приспособления растений к перекрестному опылению
1) Двудомность (крапива, конопля, спаржа)
2) Однодомность (соцветия отдельно: кукуруза, огурец)
3) Гетеростилия (гречиха)
4) Протерандрия (мужские органы в цветке (тычинки) созревают ранее женских (пестики))
5) Протерогиния (сперва созревают пестики, а затем тычинки)
6) Генетическая несовместимость (гаметофитная и спорофитная).
2 вопрос. Гетерозис: понятие, типы, теории
Гетерозис - гибридная мощность, проявляющаяся в превосходстве гибрида над обоими родительскими формами.
Это явление было описано И. Г. Кельрейтером, одним из первых предшественников Г. Менделя. Свои результаты по изучению гибридов между «Виргинским» и «Перувианским» табаками он опубликовал в «Трудах Вольного экономического общества» Санкт-Петербурга (1772).
Если инбредную депрессию связывают с гомозиготизацией линий, то гетерозис - с резким повышением гетерозиготности.
Проявление гетерозиса
Увеличение роста
Увеличение урожайности зеленой массы
Увеличение генеративных органов, а следовательно и урожайности семян
Более интенсивный обмен веществ
Изменение скороспелости потомков
Изменение химического состава вегетативных и генеративных органов
Классификация типов гетерозиса у растений:
1)репродуктивный гетерозис, который выражается в лучшем развитии органов размножения, приводит к повышению урожайности плодов и семян;
2) соматический гетерозис, приводящий к мощному развитию вегетативной массы;
3)приспособительный, или адаптивный, гетерозис, который выражается в общем повышении жизнеспособности.
Выделение этого типа гетерозиса связано с тем, что более мощное развитие у гибридов каких-либо отдельных признаков еще не означает повышения адаптивной ценности организма (крупноколосые и крупнозерные сорта злаков обычно менее морозостойки и менее засухоустойчивы, увеличение длины стебля ведет к полеганию растений и т. д.).
Особенности гетерозиса:
В наибольшей степени проявляется у гибридов F 1 . В последующих поколениях происходит его затухание.
Носит дискретный характер (проявляется не по всем признакам организма, а по отдельным).
Не каждая родительская пара при скрещивании обеспечивает гетерозисный эффект.
Угасание гетерозиса. Уже во втором поколении гибридной кукурузы начинают преобладать мелкие растения, несущие признаки исходных форм
Похожая информация.