Внутриутробное развитие ребенка по месяцам. Развитие мозга ребенка во внутриутробном периоде

Воспитание ребенка

Возрастные периоды - это жизненные отрезки времени, в пределах которых процесс роста и развития, а также морфофункциональные особенности организма тождественны. При характеристике каждого возрастного периода детства оцениваются законы роста и развития; морфофункциональное состояние органов и систем; особенности центральной нервной системы (ЦНС), нервно-психическое развитие; ведущие линии развития; особенности эндокринной системы; иммунологические особенности; основной характер патологии, свойственный данному возрастному периоду; инфекционные возбудители заболеваний; наиболее неблагоприятные факторы, воздействующие на организм ребенка; создание условий для гармоничного развития с учетом возраста и принципы воспитания детей. Таким образом, выделение отдельных возрастных периодов способствует дифференцированному подходу к ребенку.

В процессе развития плода и ребенка выделяют еще критические периоды в отношении роста и развития, созревания и становления функций органов и систем.

Согласно Международной конвенции защиты прав ребенка 1999 г., к детям относятся человеческие индивидуумы в возрасте от рождения до 18 лет. Выделяют следующие возрастные периоды:

I. Внутриутробный период - от момента зачатия до рождения ребенка. Продолжается 280 дней (10 лунных месяцев), начиная счет с первого дня последнего менструального цикла у женщины.

II. Период новорожденности - от момента перевязки пуповины по 28-й день жизни. В пределах его различают: ранний неонатальный период - до окончания 7-х суток (всего 168 часов); поздний неонатальный период - с 8-го по 28-й день жизни новорожденного; перинатальный период - с 24-й недели беременности до окончания первой недели после рождения.

По рекомендации экспертов ВОЗ (1960) его исчисляли с 28 недель внутриутробного развития до окончания первой недели после рождения. В настоящее время перинатальный период исчисляют с 24-й недели беременности, так как исследования показали, что с 23-24 нед гестационного возраста ребенок жизнеспособен внеутробно при совершенствовании современных методов выхаживания недоношенных новорожденных.

III. Период грудного возраста - от 29-го дня жизни ребенка до 1 года.

IV. Период раннего детского возраста - от 1 года до 3 лет.

V. Период дошкольного возраста - от 3 до 7 лет.

VI. Период младшего школьного возраста - от 7 до 11 лет.

VII. Период старшего школьного возраста - с 12 до 17-18 лет.

Внутриутробный период

Внутриутробный период - это важнейший период, определяющий биологическую судьбу организма человека на последующие годы, состояние здоровья, адаптационные реакции, риск развития болезней. В настоящее время можно говорить о возрастающей значимости отклонений в здоровье плода на формирование болезней человека. Отсюда большое значение перинатальной диагностики, и плод выступает как пациент. Для прямой оценки исследования функционального состояния плода используется биофизический профиль, мониторный контроль за сердечной деятельностью плода, исследование маточно-плацентарного и плодо-плацентарного кровотока; синхронное исследование компьютерной интервалограммы матери и плода.

Определение биофизического профиля включает сосательные движения плода, глотание, сон и целенаправленные движения, рефлексы.

Характерен бурный рост и тканевая дифференцировка плода. На сроке 8 нед сформированы рудименты всех основных органов и систем. С 4-й недели определяется у эмбриона сердцебиение, на 8-й неделе наблюдается мышечная реакция в ответ на стимуляцию, к 9-й неделе рефлексогенными становятся ладони и подошвы, отмечается спонтанная моторика кишечника. Система кровообращения плода достигает окончательного развития между 8 и 12 нед беременности. К 12 нед определяется кора больших полушарий головного мозга. К 13–14 нед появляются плавные движения в ответ на стимуляцию различных зон. На 14-й неделе начинаются глотательные движения. К 17-й неделе появляется хватательный рефлекс. На 18-й неделе отмечаются дыхательные движения. С 20-й по 28-ю недели устанавливается костно-мозговое кроветворение (вместо печеночного). С 28–29 нед плод может активно сосать.

К концу второго триместра беременности масса плода составляет 1000 г, а длина тела - 35 см, а к концу беременности масса тела 3200–3500 г, длина тела 48–50 см и более.

Критические периоды в отношении роста и развития:

первые 7–9 дней - период имплантации яйцеклетки;

3–12-я недели - ранний фетальный период - интенсивный рост и тканевая дифференцировка плода;

после 28 нед и до начала родов - поздний фетальный период, когда отмечаются исключительно быстрый рост и накопление клеточной массы; обеспечиваются процессы депонирования многих компонентов питания: депо солей кальция, железа, фтора, меди, витаминов D и В12. В этот же период происходит созревание сурфактанта в органах дыхания. В это время отмечается высокий уровень пассивного иммунитета, созревания ферментных систем, неспецифических факторов защиты организма.

Развитие плода определяет функциональная система мать-плацента-плод; это нервные, гуморальные, иммунные связи (прямые и обратные).

Главными факторами, определяющими и регулирующими рост плода, являются маточный кровоток и плацентарная перфузия. Особую роль играют инсулин, гормоны гипофиза. Одним из основных факторов, обеспечивающих нормальное развитие и рост организма до рождения, являются гемодинамические процессы в функциональной системе мать-плацента-плод. С помощью допплеровского исследования сердцебиение плода можно определить с 10–12 нед беременности.

Особенности ЦНС плода. Темпы роста мозга до 33-й недели превышают темпы роста остальных систем и органов, особенно быстрое нарастание массы мозга в последние недели перед рождением. Созревание коры головного мозга происходит на 12–16-й неделе. На 12-й неделе отмечается время появления электрических импульсов в дыхательные центры в ответ на внешние раздражители. С 13–14-й недели фиксируются плавные грациозные движения плода в ответ на стимуляцию всех зон за исключением областей спины, затылка, темени. С 17-й недели формируются и хорошо развиты хватательные рефлексы рук. К 27 нед зафиксировано влияние двигательной активности и эмоций матери на плод. К 28-й неделе у плода созревает моторно-кардиальный рефлекс, и к 32-й неделе фиксируется реакция плода на звук, передающийся через брюшную стенку изменением частоты пульса.

Критический период созревания головного мозга - это время появления электрических сдвигов в коре больших полушарий и ее ответов на внешние раздражители - 12–16-я недели.

Электроэнцефалограмма плода с 5 мес имеет однотипный и прерывистый характер. С 7 мес наблюдается межзональная дифференциация. С 8 мес ЭЭГ приобретает непрерывный характер, далее появляются качественные различия сна и бодрствования.

Регуляция моторики и позы плода. Основное значение спинального уровня рефлекторной деятельности - обеспечивание позы плода. С 9-й недели отмечены импульсы с рецепторов скелетных мышц. С 20-й по 40-ю недели быстрое увеличение мозжечка (в 12 раз), регуляция моторики и позы. Кора мозжечка принимает непосредственное участие в регуляции общего уровня активности плода, пространственной ориентации, модуляции вегетативной нервной системы, обеспечивая адаптивное поведение во внешней среде уже новорожденного.

Особенности эндокринной системы плода. Отмечается преобладание функции надпочечников. Корковая зона надпочечников очень широкая, пучковая зона выражена неотчетливо; мозговое вещество надпочечников не выявляется - это так называемый эмбриональный тип. С 25-й недели плод образует кортикостероиды из собственных субстратов.

Инсулин определяется в b-клетках поджелудочной железы к 12-й неделе, синтез его нарастает к середине внутриутробного периода и концентрация инсулина в крови плода не отличается от таковой в крови матери.

Инсулин и соматомедины под влиянием соматотропного гормона гипофиза определяют рост плода. Гипофиз закладывается у эмбриона на 4-й неделе, а с 9–10-й недели определяются следы адренокортикотропного гормона (АКТГ). Соматотропный гормон гипофиза через инсулиноподобные факторы роста влияет на метаболизм и рост.

Щитовидная железа к 4-му месяцу сформирована структурно, функционально активна и по внутритиреоидному обмену йода не отличается от взрослых. Регуляция щитовидной железы плода осуществляется собственным тиреотропным гормоном гипофиза, так как аналогичный гормон матери через плацентарный барьер не проникает.

У плода с 27 нед сформирована функциональная система гипофиз–надпочечник–гипоталамус. Благодаря этой системе плод способен отвечать на стрессовые воздействия

Особенности иммунитета плода. Пассивный иммунитет - перенос IgG материнского через плаценту с 26-й недели. Синтез иммуноглобулинов плода ограничен, усиливается при наличии антигенной стимуляции. Способность к самостоятельному синтезу IgM и IgG появляется с 3 мес гестации, IgM с 7 мес; IgE c 11 нед в легких и печени; с 21-й недели- в селезенке. Первые В-лимфоциты появляются на 7–8-й неделях, а к 14-й неделе число их в крови плода достигает уровня взрослого. Первые Т-лимфоциты образуются на 10–11-й неделях. К моменту рождения их число выше, чем у взрослого. С 6-й недели начинают типироваться HLA антигены - создается индивидуальный конституциональный «портрет».

Неспецифические факторы резистентности плода. Синтез лизоцима плодом зафиксирован с 9-й недели, к моменту рождения уровень лизоцима превышает уровень взрослого человека. Содержание пропердина у плода низкое, нарастает быстро в течение первой недели жизни новорожденного. Становление системы комплемента у плода отмечено на 8–15-й неделях, к моменту рождения общий уровень комплемента составляет 50% его уровня в крови матери; к концу первой недели жизни ребенка количество комплемента быстро нарастает. Лейкоциты на всем протяжении фетального периода и полученные из пуповинной крови новорожденных обладают низкой способностью к фагоцитозу и низкой подвижностью. Первые периферические лимфатические железы формируются, начиная с 3 мес гестации, «заселение» их лимфоидными элементами происходит в течение 4-го месяца.

Лимфатические железы и образования желудочно-кишечного тракта формируются после 21-й недели.

Нервно-психическая активность плода. В работах конца XX века приводят аргументы в пользу наличия своеобразной нервно-психической активности плода уже в III триместре беременности. Слуховая и вестибулярная система у плода структурно созревает к 6-му месяцу беременности. Доказано, что плод способен воспринимать особенно интонации звуков, при этом необходимы более частые повторения фонетических раздражений. Плод реагирует на голос матери, музыкальные мелодичные звуки, что фиксируется учащением сердцебиения, характерным для моторно-кардиального рефлекса; при этом отмечена позитивная и негативная реакция на тоны. Играет роль упомянутая выше система плода гипоталамус–гипофиз–надпочечники, способная отвечать на стрессовые воздействия.

Выявлены наиболее информативные показатели нарушений развития ЦНС плода. Основные из них - продолжительность промежуточного и спокойного состояния цикла «активность–покой», величина моторно-кардиального рефлекса и осцилляций сердечного ритма плода в активном состоянии цикла «активность–покой», а также особенности дыхательных движений плода.

В отношении развития нервно-психической активности плода большое значение имеет система мать–дитя. Воздействие на плод и его развитие осуществляется опосредованно через организм, психику, восприятие, образ жизни и деятельности женщины-матери, а также через генетический код. Полагают, что акустические раздражения, которым подвергается плод в конце беременности, оставляет в нервных клетках след реакции, являющейся основой развития кратковременной памяти.

Отсутствие материнского чувства, искаженность или недостаточность его являются самым распространенным источником стресса для ребенка на антенатальном этапе развития. Уже на этапе внутриутробного развития несомненна важнейшая роль матери, семьи в рациональном развитии ребенка. Система пренатального воспитания предполагает проведение коррекции психоэмоционального состояния беременной женщины и воспитание ребенка, начиная с внутриутробного развития.

Профилактические меры. Задача активной защиты плода - одна из важнейших целей в период внутриутробного развития. Достигается эта цель путем воздействия на плод через организм матери. Установлено, что уже с 5–5.5 мес внутриутробной жизни у плода могут функционировать вкусовой, слуховой, вестибулярный, тактильный и другие анализаторы, что позволяет начать дородовое воспитание будущего ребенка. Это перестройка уклада семьи с постоянным акцентом на интересы ожидаемого ребенка, любовь к нему и доброта.

Важное значение имеет режим беременной женщины: достаточный сон, прогулки, гигиеническая гимнастика. Особую роль играет двигательная активность, ходьба. Процессы жизнеобеспечения плода зависят от двигательной активности беременной женщины (энергетическое правило скелетных мышц). Уменьшение мышечной активности сочетается с уменьшением импульсации в ЦНС, дыхательные мышцы плода. Творческий контакт матери и отца с плодом, беседы с ним, ласковое пение необходимы. Отмечено, что головка ребенка в утробе матери движется за рукой отца, поглаживающего живот беременной. Огромную роль играет мелодичная музыка. Описаны примеры дифференцированного отношения плода к музыке в III триместре беременности: музыка Моцарта, Вивальди, Чайковского успокаивает плод; рок-музыка действует плохо. Успокаивает плод мелодичное пение матери, а также пение родителей дуэтом. Беременной женщине необходимо отказаться от телевизионных фильмов-ужасов и передач, содержащих насилие и жестокость. Беременной следует соблюдать рекомендации по рациональному питанию.

Большое значение имеет подготовка грудных желез к лактации.

Возможный характер патологии во внутриутробном периоде. Воздействие неблагоприятных факторов в зародышевой стадии (до 8-го дня), особенно вирусов, радиации приводят к хромосомным и генным аномалиям или гибели яйцеклетки; в эмбриональной (с 8-го дня до 9–10 нед) к нарушению органогенеза: уродства, врожденные пороки.

Заболевания матери и токсические влияния (курение, алкоголь, наркотики) в эмбриональную стадию (11–12 нед) могут привести к задержке внутриутробного развития, поражению ЦНС. При воздействии неблагоприятных факторов в ранней фетальной стадии (до 28 нед) может быть задержка роста и дифференцировки органов и тканей: гипо- и дисплазии их; недоношенность; а в поздней фетальной (после 28 нед) - недостаточное образование депо в организме плода: жирового, белкового, витаминного (D, В12) и минерального - кальция, железа, меди, селена. В указанный период может быть преждевременное рождение и функциональная незрелость плода.

Одним из наиболее распространенных синдромов перинатального периода, непосредственно отражающегося на физическом, нервно-психическом развитии и заболеваемости младенца, является задержка внутриутробного развития (ЗВУР). По данным ВОЗ, в Европейских странах ЗВУР встречается в 6,5%, а в Центральной Азии - до 31%.

В патологии внутриутробного периода большую роль играет гипоксическое поражение мозга, а также при недостаточности питания беременной - уменьшение числа глиальных клеток мозга. Особенно опасна недостаточность в питании фолиевой кислоты, цинка, меди и других эссенциальных нутриентов.

Неблагоприятное влияние на развитие плода оказывают экзогенные токсиканты, особенно соли тяжелых металлов, приводящие к метаболическим нарушениям и поражениям органов и систем плода. Магнитно-резонансная томография дает практически 100% точность визуализации состояния ЦНС плода и его аномалий.

Фетопатии могут быть вызваны гормональными расстройствами матери: сахарный диабет, гипотиреоз, недостаточность функции надпочечников.

Одно из ведущих мест в формировании пороков развития плода принадлежит группе инфекционных возбудителей: краснухе, цитомегалии, токсоплазмозу и герпес-вирусам. Исследование на антитела к краснухе, цитомегаловирусу и токсоплазме проводится обязательно.

При заражении плода до 5–6 мес беременности обычно развивается генерализованный процесс с преобладанием поражения ЦНС, печени и почек. При более позднем инфицировании, а особенно при заражении непосредственно перед рождением или в процессе родов, развиваются инфекционные заболевания, такие как пневмония, пиелонефрит, отит, конъюнктивит и т. д.

Дети с проявлениями внутриутробной инфекции (ВУИ) имеют пролонгированную желтуху, снижение мышечного тонуса, двигательной активности и сосательного рефлекса, значительную первоначальную потерю массы тела и медленное восстановление ее, повторные падения массы тела, «плоскую» кривую массы, а также субфебрильную температуру тела. Максимальную диагностическую информативность при ВУИ бактериальной этиологии имеют тесты на определение сывороточных концентраций С-реактивного белка (СРБ), интерлейкина-8 и преальбумина [Володин Н. Н. и соавт., 2001]. Повышенные концентрации СРБ и ИЛ-8 в сыворотке крови расцениваются как наличие системного воспаления и являются основанием для начала антибактериальной терапии новорожденным.

В настоящее время большое значение имеет пренатальная диагностика в I и II триместрах беременности УЗИ, ДНК-зонды, кордоцентез, амниоцентез, биопсия хориона, позволяющие выявить врожденные пороки развития в 75–80% случаев, хромосомные болезни (методы гибридизации in situ с хромосомспецифическими ДНК-зондами) в 85–95%, моногенные заболевания более 50 нозологических форм (Айламазян Э. К.), генные болезни - муковисцидоз, гемофилия А и В, болезнь Виллебранда, миотоническая дистрофия, миодистрофия Дюшена.

Плод выступает как пациент в случаях фетохирургии, при гемолитической болезни. Получены первые удачные попытки лечения фетальными тканями мозга человека, использование нейротрансплантации стволовых клеток мозга. Имеет большое значение доклиническое выявление и лечение фенилкетонурии, галактоземии, гипотиреоза. Успешно осуществляется медикаментозная коррекция дефектов при адреногенитальном синдроме, гемофилии, диабете. Перспективы - в генотерапии.

Период новорожденности

Период новорожденности - это первые 28 дней жизни ребенка, или четыре недели. Это самый ответственный период для адаптации ребенка к условиям внешней среды. Очень важно, по данным экспертов ВОЗ, сразу же после рождения осуществить процедуры, укрепляющие узы между матерью и новорожденным:

положить ребенка на живот матери;

дать новорожденному грудь матери в палате родильного отделения;

обеспечить совместное пребывание матери и ребенка.

Различают ранний неонатальный период - от момента перевязки пуповины до окончания 7-х суток жизни (всего 168 часов) и поздний неонатальный период - с 8-го по 28-й день жизни новорожденного.

В раннем неонатальном периоде отмечаются следующие периоды наибольшего напряжения реакций адаптации: первые 30 мин жизни - острая респираторно-гемодинамическая адаптация; период от 1 до 6 часов - синхронизации основных функциональных систем; на 3–4-е сутки внеутробной жизни - напряженная метаболическая адаптация в связи с переходом на лактотрофный тип питания и анаболический тип обмена веществ.

В поздний неонатальный период происходит дальнейшая адаптация к условиям внешней среды. Наиболее важными критериями благополучия ребенка в этот период служат динамика массы тела и роста, нервно-психическое развитие, состояние сна. Для оценки физического развития используется массо-ростовой индекс (Кетле 1) или индекс Тура - частное от деления массы тела в граммах на длину тела в сантиметрах. Величина массо-ростового индекса для здоровых новорожденных колеблется от 50 до 60.

Масса тела новорожденных в среднем у девочек составляет 3200–3350 г, у мальчиков 3400–3500 г, длина тела - 50–51 см.

Особенности роста и развития. После рождения происходит физиологическая потеря массы тела (к 3–5-му дню жизни) новорожденного на 6–8% от массы тела при рождении, а к 6–7-му дню жизни - восстановление. К концу первого месяца жизни прибавка массы в среднем составляет 600 г или 20% от массы тела при рождении. Увеличение длины тела за первый месяц жизни происходит на 3 см. Окружность головы у новорожденного - 34–36 см, окружность груди - 32–34 см; длина ноги - 36–40% длины тела. На приспособление к условиям внешней среды, на органы дыхания, кровообращения и теплопродукцию оказывают положительное влияние спонтанные движения новорожденного; в связи с этим их важно не ограничивать.

Особенности ЦНС. Масса мозга новорожденного составляет 10% общей массы тела. Крупные борозды и извилины головного мозга выражены хорошо, но имеют малую глубину. Отмечается недостаточная дифференцировка коры больших полушарий головного мозга, наличие безусловных рефлекторных реакций. Реакции на болевое раздражение носят общий генерализованный характер. У новорожденного холодовых рецепторов в 10 раз больше, чем тепловых, в связи с чем чувствительность ребенка к охлаждению выше, чем к перегреванию. Характерно преобладание пищевой доминанты.

Кора мозжечка принимает участие в обработке сенсорной информации, пространственной ориентации.

В течение 2–3 сут у новорожденного повышен уровень неопиатных пептидов - медиаторных нейроаминов (нейротензин, субстанция Р, бомбензин), участвующих в регуляции ряда гормонов желудочно-кишечного тракта, поджелудочной железы, симпатико-адреналовой системы.

У новорожденного развиты вкусовой и обонятельный анализаторы. Порог вкусового ощущения выше, чем у взрослого.

В период новорожденности отмечается интенсивное развитие слухового, зрительного анализаторов; тактильного и эмоционального контакта с матерью. Важную роль играет наличие врожденного ориентировочного рефлекса новорожденного - развитие положительных эмоциональных ориентировочных реакций со слуховых и зрительных анализаторов.

Новорожденный имеет врожденные рефлексы: поисковый - рефлекс поиска груди матери; сосательный и глотательный; хватательный. У новорожденного отмечается рефлекс опоры на ноги и автоматической ходьбы (шаговый). При нормально выраженном рефлексе ходьбы ноги не подкашиваются и не перекрещиваются. К 1–1.5 месяцам жизни ребенка этот рефлекс угасает. Рефлекторный поворот головы влево или вправо при положении ребенка на животе, руки вдоль головы. Новорожденный имеет рефлекс ползания - при прикосновении ладони к стопам ребенок делает попытку ползти.

Особенности эндокринной системы новорожденного. Выделены три последовательные фазы гормональной адаптации новорожденных:

I фаза - первые 3 часа жизни новорожденного. Она характеризуется максимально высоким уровнем материнских гормонов и гормонов плода (тироксин, трийодтиронин, тиреотропный и соматотропный гормоны).

II фаза - последующие 3 дня - происходит снижение материнских гормонов, повышение собственных гормонов новорожденного.

III фаза - с 4-го по 6-й день жизни новорожденного. Она характеризуется минимальным уровнем фетоплацентарных гормонов, сохранением уровня гипофизарных гормонов и снижением тиреоидных гормонов.

У новорожденных отмечается низкая биологическая активность надпочечников (80% коры надпочечников состоит из зародышевой зоны). К 12–14 дням жизни отмечается повышение уровня кортикостероидов.

Преобладает у новорожденного функция зобной и щитовидной желез. Наблюдается транзиторная гипофункция паращитовидных желез: ранняя (на 2–3-и сутки) и/или поздняя - на 10-й день и первые недели жизни. Транзиторная гипофункция паращитовидных желез может проявиться повышенной нервно-мышечной возбудимостью, готовностью к судорогам (тетания новорожденного). Возможен гормональный криз новорожденного, связанный с нарушением взаимоотношений между эндокринным аппаратом матери и ребенка.

Особенности иммунитета. При рождении содержание Т и В клеток в крови ребенка как у взрослого, низкий уровень естественных киллеров, IgG - материнский; IgM - следы, количество его увеличивается с первой недели; IgA в сыворотке крови низкий, синтез увеличивается с третьей недели. К моменту рождения отмечено отсутствие секреторного IgA, с конца первой недели - следы; IgE может быть увеличен при условии внутриутробной сенсибилизации.

Особенностью реакции новорожденного на первый контакт с антигеном является отсутствие клеток памяти и появление их после повторных контактов.

Неспецифические факторы защиты. У новорожденного уровень лизоцима выше, чем у матери; к 7–8-му дню снижается до уровня взрослого. В момент рождения уровень пропердина в крови низкий, в течение недели быстро нарастает и к концу 1-го месяца жизни не отличается от уровня у взрослых. Понижен уровень компонентов комплемента С3а и С5а, в связи с чем снижен хемотаксис, опсонизация и бактерицидность (понижена резистентность к вирусным и бактериальным инфекциям). Ограничена продукция интерлейкинов и гамма-интерферонов. У новорожденного поглотительная способность фагоцитов развита достаточно, однако завершенная фаза фагоцитоза не совершенна.

Отмечается первый критический период иммунитета у ребенка - это слабая резистентность к условно-патогенной грамотрицательной флоре.

Для новорожденного характерна склонность к генерализации инфекционного процесса, вследствие чего - частота септических состояний.

У новорожденных, перенесших внутриутробную инфекцию или страдающих ею, повышены уровни IgA и IgM.

Нервно-психическое развитие. В течение 1–2 часов после нормальных родов новорожденный находится в состоянии настороженности. Способен сканировать простые геометрические фигуры, среди них предпочтение более похожим на лицо человека. В течение первого месяца жизни ребенок обращает внимание главным образом на глаза людей. Преобладают процессы торможения. Большую часть времени он спит, однако на 2–3-й день отмечается предвосхищение предстоящего кормления, а на 5–7-й дни - голодное возбуждение. При ощущении голода наблюдается «роющий» рефлекс - поворот головы к соску груди матери и «роющие» движения вокруг него, обусловленные чувством голода или другими раздражителями области рта. В конце 2-й недели появляется рефлекс на положение новорожденного под грудью матери и рефлекс зрительного сосредоточения. Он выражается активным познанием взрослого, спустя 2–3 мин после сосания груди. У новорожденного к концу 2-й недели появляется слуховое сосредоточение, а зрительное к концу 1-го месяца жизни. Показателем восприятия новорожденным объекта служат движения глазных яблок, выражающиеся в слежении и фиксации взора.

Пренатальный период делят на 3 стадии:

♦ предзародышевую;
♦ зародышевую (эмбриональную);
♦ стадию плода.

Предзародышевая стадия длится 2 недели. Зарождение человеческого существа в результате соединения сперматозоида и яйцеклетки - событие уникальное. Лишь один из 300 млн. сперматозоидов сможет проникнуть в яйцеклетку и оплодотворить ее, определяя пол и генетические черты ребенка. С этого момента и начинается оплодотворение.

В течение следующих 24-48 часов яйцеклетка и сперматозоид объединяются в отдельную клетку – зиготу (от греческого «сочетаться, соединяться вместе»). Через 48 часов после оплодотворения зигота, продвигаясь по одной из фаллопиевых труб в направлении матки, делится на 2 клетки. Затем, в результате второго дробления, из этих 2 клеток образуются 4 и т. д. Процесс дробления клеток ускоряется, так что к концу 6-го дня образуется уже более 100 клеток. Каждая клетка содержит 23 хромосомы от матери и 23 от отца, вместе они образуют индивидуальный генетический код ребенка.

В результате деления клетки образуют плотный шар, называемый морула. Примерно через 4 дня в центре морулы накапливается жидкость и создается полость. Эта структура называется бластоциста. Сначала бластоциста свободно плавает в матке, но через несколько дней на ней образуются губкообразные выступы – ворсинки хориона. Они проникают в стенку матки и, растворяя ее, закрепляются в ней. Этот процесс называется имплантацией, он запускает гормональные изменения, сигнализирующие о начале беременности.
В норме имплантация завершается примерно через 2 недели после зачатия.

После завершения имплантации начинается эмбриональный период. Это время важнейшего развития и роста, продолжающееся до конца 2-го месяца, считая с момента зачатия (термин «эмбрион» происходит от греческого слова, обозначающего «опухоль»).

В течение эмбрионального периода одновременно протекают два очень важных процесса. Во-первых, из наружного слоя клеток образуются все те ткани и структуры, которые в оставшийся период беременности будут поддерживать, питать и защищать эмбрион, а позднее — и плод. Во-вторых, начинается развитие из зародышевого диска всех органов и характерных признаков самого эмбриона.
На протяжении всех 6 недель эмбрионального периода зародыш быстро растет.

Внутренние клетки эмбриона формируют 3 различных пласта клеток:
— первый (наружный) слой — эктодерма – превратится в нервную систему (включая мозг, глаза, уши), кожу и волосы;
— второй слой – эндодерма – станет печенью, оболочкой кишечного тракта, легкими, поджелудочной и щитовидной железами;
— третий слой — мезодерма – кровеносной системой, урогенитальной системой, мышцами, скелетом и сердцем.

К концу 4-й недели беременности, всего через 2 недели с начала эмбрионального периода, начинает биться сердце зародыша и функционировать, хотя и в самой примитивной форме, его нервная система. Сердце и нервная система содействуют развитию эмбриона как целого организма. Все это происходит с зародышем, длина которого составляет всего 6 мм.

У месячного зародыша можно обнаружить глаза, которые расположены по бокам головы; строение лица зародыша на протяжении 2-го месяца меняется практически ежедневно.

В течение 7-9-й недели из небольших зачатков конечностей на туловище зародыша образуются руки и ноги. Уже присутствует мозг, пищеварительная система, сердце, почки и печень.

К 8-й неделе появляются зачатки ушей, глаз и даже дёсен.

9-11 недель: у малыша уже есть носик и пальчики на руках и ногах. Его голова все еще больше тела. Глаза уже сформированы, хотя ребенок не может еще ими видеть.

К концу первого триместра беременности органы и черты ребенка сформированы. Он начинает использовать мышцы.

В 10-11 недель ребенок сгибает пальчики, а в 11-12 недель может ими двигать и сжимает кулачок. Малыш уже приблизительно 5-6 см в длину, весит примерно 14 г.
Кровь циркулирует между ребенком и мембраной, при помощи которой он крепится к стенке матки, начинает функционировать плацента.

Таким образом, к концу первого триместра беременности у ребенка появляются не только разнообразные сенсорные переживания, но и положительные и отрицательные эмоциональные переживания, сопровождающие комфортное и дискомфортное состояние. Влияние матери на ребенка в этот период происходит через функции ее организма. Желанность беременности и положительное отношение к будущему появлению ребенка в первом триместре беременности помогают матери положительно переносить неприятные изменения в состоянии женщины в этот период.

Стадия плода начинается с начала третьего месяца беременности и продолжается до момента рождения, т. е. примерно 7 месяцев из 9-месячного периода беременности. Именно в это время созревают и начинают функционировать большинство органов и систем организма. Плод начинает шевелиться, «брыкаться», поворачивать голову, а затем и все тело. Несмотря на плотно сомкнутые веки, он пробует «направлять взгляд», шевелит губами, открывает рот, начинает понемногу глотать амниотическую жидкость, отрабатывает дыхательные упражнения в жидкой среде, совершает сосательные движения — и, возможно, даже сосет большой палец.

На протяжении 3-го месяца идет дальнейшее формирование соматических структур плода.

В глазах образуется радужная оболочка и все нервы, связывающие глаз с головным мозгом. В деснах формируются зубы, начинается заметный рост ушных раковин. У плода развиваются щитовидная, вилочковая, поджелудочная железы и почки. Начинает функционировать печень. У будущего малыша действует желудочно-кишечная система – тонкая кишка уже способна сокращаться и проталкивать воды, из которых он получает питательные вещества. Внешние половые органы достаточных размеров, чтобы уверенно определить пол ребенка.

13-16 недель: Ребенок получает все питательные вещества из плаценты. В длину он 9 см. У малыша начинают расти волосы. На 4-м месяце длина тела увеличивается так, что голова перестает выглядеть непропорционально большой, как в предыдущие месяцы.

На лице становятся различимы губы, а сила сердечной мышцы возрастает настолько, что частота сердечных сокращений начинает равняться 120-160 ударам в минуту.

17-20 недель: С 17-й недели у ребенка начинает формироваться жировая прослойка (или подкожно-жировая клетчатка), которая участвует в вырабатывании энергии и обмене веществ. Начиная с этой недели малыш начинает реагировать на громкие шумы, и громкие звуки вряд ли ему понравятся. Глаза ребенка все еще закрыты, но он ими уже может двигать вверх и вниз. У него появляются брови, ногти на руках и ногах. Тело ребенка покрыто мелкими пушковыми волосами. К данному моменту движения ребенка становятся более сильными и заметными.

На 20-й неделе развиваются органы вкуса и обоняния. Длина тела примерно 17 см, вес – 280-300 г.

Таким образом, на 5-м месяце у плода появляется хватательный рефлекс, возрастает объем и сила движений.

21-24 недели: К 21 неделе пищеварительная система малыша развита так, что он уже может заглатывать околоплодную жидкость. Вместе с ней в организм ребенка поступает основное количество питательных веществ. Ученые полагают, что заглатывание околоплодных вод способствует росту и развитию пищеварительной системы плода. На 24 неделе ребенок весит примерно 570-580 г., а его длина составляет 21 см.

Формируются 2 слоя кожи: эпидермис и дерма. Эпидермис отвечает за образование кожного рисунка на подушечках пальцев, ладонях, ступнях, который определяется генетически. Дерма, находящаяся под эпидермисом, образует выросты, которые содержат нервные окончания и кровеносные сосуды. Кожа ребенка в этот период морщинистая, покрытая сверху первородной смазкой – жирным веществом, которое предохраняет кожу от воздействия околоплодной жидкости.

К 24-й неделе начинают работать потовые железы, формируются легкие, но пока они не могут работать самостоятельно. Более полно развивается кожная чувствительность, появляется реакция на звук. Глаза полностью сформированы, уже могут открываться веки.

На 6-м месяце голова и туловище ребенка становятся все более пропорциональными. Идет интенсивное развитие костной системы, продолжается рост волос на голове, и плод начинает распрямляться. Также малыш становится все эмоциональнее и подвижнее. Он уже может сердиться, волноваться, выражать свое недовольство – умеет напрягать мышцы вокруг глаз и сморщивать губки, изображая плач или улыбку.

Событием, заслуживающим особого внимания в течение второго триместра, является развитие мозга. Головной мозг увеличивается в 6 раз.

Таким образом, во втором триместре беременности эмоциональное состояние ребенка – удовольствие или неудовольствие – изменяется в зависимости от эмоционального состояния матери напрямую, через поступающие с кровью гормоны матери. В этом периоде ребенок уже реагирует изменением двигательной активности в ответ на эмоциональное состояние матери. После 20-ти недель при обучении ребенок может отвечать движениями на определенную тактильную стимуляцию, а после 24-26 недель – на тактильную и слуховую стимуляции. Исследователь считают, что в этом периоде можно говорить о факте активности ребенка.

В течение третьего триместра происходит созревание многообразных структур головного мозга, подготовка к всех систем организма и превращение хрупкого зародыша в активно адаптирующегося к среде обитания младенца.

25-28 недель: Черты лица уже полностью сформированы. Малыш хорошо различает звуки и то, что происходит в окружающем мире. Различает голоса, шумы, слушает музыку. Слишком резкие звуки пугают его. Приблизительной на 26-й неделе малыш впервые открывает глазки, они уже полностью сформированы и могут воспринимать свет.

На 27-й неделе плод иногда поворачивает голову к свету, направляемому на живот матери. Во всяком случае, сканирование мозга подтверждает, что он реагирует на свет. Кроме того, малыш видит смутные очертания своих рук и пуповины. На 28-й неделе у ребенка формируются вкусовые сосочки языка. Увеличивается масса мозга, на нем начинают появляться характерные борозды и извилины. Ребенок активно поправляется – это связано с увеличением объема подкожной клетчатки. Ребенок весит уже около 1 кг.

В возрасте 7 месяцев нервная система плода созревает настолько, что может управлять дыханием и глотанием. Малыш уже ощущает прикосновения и боль; возможно, начинает его вестибулярный аппарат.

29-32 недели: Ребенок набирается сил, копит жирок, готовясь к самостоятельной жизни. Места ему становится все меньше, поэтому он постепенно определяется со своим постоянным положением в животе у мамы.

Почки и мочевой пузырь ребенка активно работают. В этот период ребенок кашляет и икает. У малыша исчезают практически все морщины. Волосы на голове становятся гуще. Примерно на 30-й неделе ребенок практикуется, пытаясь сфокусировать взгляд. К концу 32-й недели ребенок может весить 1,7 кг и имеет длину вместе с ножками 42 см.

На 8-м месяце плод может прибавлять в весе до 200 г в неделю. Возможно, что с 32-й недели малыш начинает осознавать происходящее, т.к. многие нейронные системы головного мозга к этому времени уже сформировались. Сканирование мозга показывает наличие периодов покоя, которые выглядят как периоды парадоксального сна.

33-36 недель: С переходом на 9-й месяц пренатального развития у плода устанавливаются суточные циклы сна и бодрствования и, как полагают, завершается развитие слуха. Малыш округлился, кожа его стала розовой и гладкой. Ноготки выросли и начинают выступать за пальчики.

К 36-й неделе личико ребенка становится полненьким, появляются круглые щечки. Ребенок продолжает в утробе сосать палец – тренирует сосательные мышцы. Голова ребенка может уже спуститься в тазовую область, готовясь к родам заранее.

Ребенок набирает каждую неделю по 220 г. К 36-й неделе он весит уже 2,75 кг, а его рост вместе с ножками достигает 46 см.

37-40 недель: Малыш продолжает набирать вес и в последние недели. Все органы и системы ребенка уже развились и находятся на своих местах. У ребенка развиты рефлексы, которые помогают ему выполнять хватательные движения, моргать, закрывать глаза, перебирать ногами, поднимать и опускать голову. В это время происходит улучшение зрения и координация глаз, а также становление функций головного мозга. В самую последнюю очередь развиваются легкие и дыхательная система.
Теперь ребенок весит от 3 до 3,4 кг и дорос до 48-50 см.

Так, приблизительно за 9-месячный период первоначально одноклеточная зигота в норме развивается до 10 триллионов клеток, организованных в органы и системы.
Таким образом, в третьем триместре у ребенка формируются предпочтения к различным видам звуковой стимуляции: голосу матери, биению ее сердца, музыкальным и речевым фразам, песням, мелодиям, стихам, развивается избирательность к культурным особенностям пищи. Позитивные материнские эмоции благотворно влияют на развитие не только сенсорики, но и предпосылок внутриутробного самосознания.

К 6-му месяцу беременности (к 25-й неделе) ребенок способен перевести ощущения в эмоции, внутренняя реальность малыша начинает формироваться под влиянием эмоциональной информации от матери.

Пренатальный период развития ребенка — прекрасное время, когда родители, и особенно мать могут максимально полно влиять на процессы формирования не только физиологии своего ребенка, но и на его психическое, интеллектуальное и духовное здоровье.

В этот период из оплодотворенного яйца возникает организм, обладающий примитивными закладками различных систем и органов. Внутриутробное развитие делят на предплодный и плодный этапы. Границей между ними служит конец второго месяца жизни зародыша, когда он превращается в плод.

Начало начал

Развитие плода начинается не с эмбрионального периода, а еще раньше, ведь зародыш развивается из оплодотворенного яйца, а оплодотворению яйца предшествует длительное развитие половых клеток.

Предзародышевый период включает в себя созревание половых клеток и оплодотворение.

Если в семенниках мужчин постоянное обновление половых клеток происходит в среднем каждые 2 месяца, то в яичниках женщин никакого обновления нет. После рождения девочки в ее яичниках насчитывается всего около 400 тысяч клеток - предшественников яйцеклеток, которые даны ей на всю жизнь. В каждом менструальном цикле из яичника выходит одна, реже - две яйцеклетки. Этот процесс называется овуляцией. После выхода из яичника яйцеклетка попадает в маточную трубу, где происходит оплодотворение - слияние женской и мужской половых клеток.

Это слияние ведет к образованию качественно новой клетки - зиготы. Зигота по маточной трубе продвигается в полость матки (этот период длится 7-8 дней). Когда зигота достигает матки, начинается имплантация - внедрение зиготы в стенку матки. Процесс имплантации длится 3 дня.

В предплодном периоде происходит интенсивное анатомическое формирование зачатков органов, возникших при образовании зародыша, и возникают новые закладки: выделяется желудок и остальные отделы пищеварительного тракта, закладка кишечника расчленяется на отделы, осуществляется разделение мускулатуры, формируется скелет. Во второй половине предплодного периода формируются лицевые части, шея, развивается кровеносная система и органы чувств, усложняется строение головного мозга, выделяются крупные пищеварительные железы - печень и поджелудочная железа. К концу второго месяца формируются и занимают свое постоянное положение зачатки всех органов.

В течение плодного периода происходят рост и функциональное созревание органов и тканей плода, т.е. начиная с этого периода органы плода приобретают способность функционировать.

Второй месяц. У эмбриона (его длина 4 - 5 мм) становятся заметными закладки конечностей. К концу второго месяца длина зародыша увеличивается от 5 мм (на 5-й педеле) до 25 - 30 мм. На руках и ногах имеются пальцы, которые уже способны двигаться; но эти движения пока матерью не ощущаются. Довольно длинный хвост постепенно превращается в небольшой бугорок. Формируется шея. Мозг перестает просвечивать сквозь кожу. Зачаткиоргановчувствобразуются из выступов и углублений головного мозга, при этом глаза уже почти полностью сформированы. Размер головы очень большой (он составляет около половины длины всего зародыша). Устанавливаются постоянные отношения главных структур лица, за исключением ушных раковин, которые расположены очень низко. Организм плода начинает функционировать: мозг посылает импульсы, которые координируют функции других органов, сердце стучит, желудок выделяет желудочный сок, печень вырабатывает клетки крови. Начавшийся на 6-7-й неделе быстрый рост кишечника приводит к тому, что часть кишечных петель перестает помещаться в небольшой брюшной полости зародыша и выходит за ее пределы. Возникает так называемая физиологическая пупочная грыжа, которая к концу второго месяца достигает полного развития, а к 10-й неделе полностью исчезает. В конце второго месяца (8 недель) тело плода сформировано, имеются зачатки конечностей, на головке заметны зачатки глаз, носа, рта, начинается формирование половых органов.

Третий месяц. Общая длина плода, включая ноги, составляет 7 см, масса - 20 г. В течение третьего месяца плод быстро растет и почти удваивает свою длину. Голова по-прежнему остается относительно большой и к концу месяца составляет около l/З теменно-копчиковой длины. Лицевая часть очень мала по сравнению с мозговой частью черепа. Отмечается быстрый рост век, края которых на 9- 10-й неделе эмбрионального развития срастаются между собой. Глаза открываются лишь на седьмом месяце беременности. Появляются первые зачатки волос (на бровях, верхней и нижней губах, на лбу). Конечности совершают движения, видны пальцы рук и ног, в хрящевом зачатке скелета появляются первые точки окостенения. На пальцах рук и ног образуются зачатки ногтей. Плод уже умеет гримасничать. Специальными исследованиями было обнаружено, что мимика плода отражает изменения лица его мамы во время смеха или плача. Руки настолько вырастают, что плод может дотронуться пальчиками до головы, умеет сжимать кулачки. В начале третьего месяца возникают мочеполовое и анальное отверстия. По структуре наружных половых органов можно уже определить пол плода. К концу третьего месяца кожа начинает терять прозрачность, свойственную ей в первые два месяца внутриутробной жизни.

Четвертыймесяц. Общая длина плода, включая ноги, составляет 15-18 см, масса - 120 г. Голова начинает несколько отставать в росте. На теле появляются пушковые волосы. Руки и ноги имеют приблизительно одинаковую длину. Формируется лицо, происходит окостенение черепа, в основном заканчивается формирование мышечной системы, движения конечностей становятся активнее, но матерью пока не воспринимаются, пол плода различается ясно. Плод много двигается, может сосать свои палец. Кожные покровы имеют несколько слоев. Усложняются функции различных систем организма. При помощи электронной микроскопии установлено, что структура нервных клеток мозга плода этого возраста почти такая же, как у новорожденных. Уже хорошо можно прослушать через брюшную стенку беременной женщины сердцебиения плода, частота которых достигает 120-150 ударов в минуту. К концу четвертого месяца уже становится заметным увеличение живота у беременной.

Пятый месяц. (Общая длина плода, включая ноги, составляет 22 см, масса - 300 г). Происходит более быстрый рост туловища, и к концу пятого месяца внутриутробного развития голова составляет не более l/З общей длины тела. Кожа имеет темно-красный цвет. Начинает образовываться подкожный жировой слой. Кожа покрывается пушковыми волосами. Сальные железы начинают выделять жировое вещество, которое смешивается с чешуйками эпидермиса и образует сыровидную смазку. Эта смазка предохраняет плод от постоянного воздействия околоплодных вод, а затем облегчает его прохождение по родовым путям. В кишечнике образуется меконий. Заметно удлиняются нижние конечности. Плод может родиться живым, делает дыхательные движения, но при таком сроке беременности он обычно нежизнеспособен.

В околоплодном пузыре ему уже не так свободно, а его двигательная активность возрастает. На 3-й неделе пятого месяца женщина, беременная впервые, начинает ощущать эти движения. Повторно беременные замечают их дней на 10 раньше. Вначале движения очень слабы - женщины могут путать их с сокращениями кишечника. Позднее движения плода становятся все интенсивнее, и их уже ни с чем не спутать. Первая регистрация матерью движений плода - важный признак, позволяющий вычислить дату предстоящих родов.

Шестой месяц. Общая длина плода, включая ноги, составляет 30 см, масса - 800 г. Кожа плода делается морщинистой, по-видимому из-за несоответствия скорости роста самого плода и его кожного покрова. Становятся заметными брови и ресницы. На подушечках пальцев образуются кожные узоры. Их рисунок у каждого свой - уникальный и неповторимый. В этот период в основном завершается образование клеток коры головного мозга. Их утрата под воздействием каких-либо повреждающих факторов не восполняется. Всю жизнь человек живет с тем количеством клеток, которое сформировало кору головного мозга к этому времени. Движения плода становятся более дифференцированными. Наблюдая за плодом при помощи ультразвукового исследования, немецкие ученые научились по положению рук определять, в состоянии бодрствования или сна находится плод. Органы и системы плода продолжают развиваться, осваивать новые функции, но еще недостаточно совершенны и не способны поддерживать жизнь плода вне утробы матери.

Седьмой и восьмой месяцы. Общая длина плода, включая ноги, составляет 35-40 см, масса - 1200- 1700 г. Увеличивается подкожный жировой слой, и кожа делается более плотной и гладкой. На седьмом месяце беременности у плода открываются веки. Он умеет открывать и закрывать глаза. Все его тело к этому времени покрывается нежными пушковыми волосками. В последние недели прибавка веса идет в основном за счет подкожно-жировой клетчатки, обеспечивающей после родов поддержание стабильной температуры тела. Все важнейшие системы организма достаточно развиты и могут, хотя и с большим трудом, при особом уходе, поддерживать жизнедеятельность младенца вне материнского организма.

Приблизительно к семи с половиной месяцам плод может родиться и выжить. Дети, рождающиеся во время третьего триместра (с седьмого месяца до окончания беременности) обычно способны выжить, хотя по мере приближения назначенного срока родов и шанс выжить, и легкость перехода к самостоятельному существованию значительно увеличиваются. К концу беременности антитела от матери проникают через плаценту к плоду, создавая кратковременную сопротивляемость болезням, к которым у вас есть иммунитет. Недоношенные дети получают меньше этой защиты, чем доношенные, следовательно, они более подвержены инфекциям.

Девятый месяц. Общая длина плода, включая ноги, составляет 45 см. Благодаря сильному отложению жира в подкожной жировой клетчатке, форма его тела делается более округлой. Ногти на руках доходят до кончиков пальцев. Волосы на голове становятся толще и длиннее. Плод, родившийся в этот срок, жизнеспособен, громко кричит, открывает глаза, выражен сосательный рефлекс.

На восьмом - десятом месяцах темп роста плода снижается. Он уже настолько велик, что в околоплодном пузыре ему тесно. В этой ситуации наиболее выгодным положением, обеспечивающим максимальную подвижность в воронкообразной матке, является положение вниз головой. Нормально развивающийся плод принимает его. Головное предлежание наиболее благоприятно при родовспоможении. К концу девятого месяца организм плода настолько совершенен, что наконец готов к внеутробной жизни. Нежные волоски остаются только на предплечьях. Их выраженность и распространенность по всему телу могут косвенно свидетельствовать о недостаточной зрелости плода.

Десятый месяц. Общая длина плода, включая ноги, составляет 50 см, масса - 3000 г. К концу десятого месяца беременности (38-40 недель) признаки недоношенности исчезают, плод рождается зрелым. Сравнительно редко наблюдается несоответствие между доношенностью и зрелостью плода. При неблагоприятных условиях развития (заболевания матери, недостаточное или неправильное питание и др.) доношенный ребенок может иметь признаки незрелости. Иногда наблюдается и противоположное явление: ребенок рождается немного раньше срока, но зрелым.

В последний месяц происходит более быстрый рост нижних конечностей, иразницав длине по сравнению с верхними конечностями сглаживается. Однако только после рождения ноги становятся длиннее рук.

Напомним, что правильность внутриутробного развития малыша во многом зависит его мамы. Вовремя прохождения обследования, выполняйте все рекомендации и назначен врача - и ребенок родится здоровым.

СПРАВОЧНЫЕ МАТЕРИАЛЫ

ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ К СЕМИНАРСКИМ И ИТОГОВЫМ ЗАНЯТИЯМ И СДАЧИ КОЛЛОКВИУМОВ И ЭКЗАМЕНА ПО ТЕМЕ:

ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА

г. Москва

Онтогенез

Внутриутробное развитие человека

Материалы, приведённые в данном пособии, предназначены как для самостоятельной подготовки студентов, так и с целью текущего контроля знаний студентов. В сборнике приведены: краткий тематический материал, схемы, таблицы, цветные фотографии, электронограммы и рисунки для лучшего усвоения темы, а также элементы самостоятельного контроля – дифференциальная таблица и тестовые задания.

! При составлении данного пособия были также использованы не авторские публикации. Неавторские рисунки и схемы даны с изменениями!

ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА.

«Гистология », в 4-ёх тематических сборниках.

«Эмбриология », № 2.

Раздел № 5 – «Онтогенез»,

Раздел № 6 – «Эмбриология человека»,

Составитель – Г.А. Демяшкин.

– это индивидуальное развитие особи (человека) от оплодотворённой яйцеклетки /зиготы/ и до смерти. Выделяют три этапа развития H. sapiens:

1 – прогенез (гаметогенез) – развитие мужских (сперматогенез) и женских (овогенез) половых клеток;

2 – эмбриогенез, или антенатальное развитие – внутриутробное развитие зародыша и плода, с момента оплодотворения и до рождения человека, способного к существованию и питанию во внешней среде. Клинически выделяют несколько стадий антенатального развития: 1) бластный (0-15 суток), 2) эмбриональный (16 – 75 сутки), ранний фетальный (76 – 180 сутки), поздний фетальный (с 180 суток и до рождения). Период родов именуется, как интранатальный и совместно с поздним фетальным и ранним неонатальным объединены в перинатальный период .

Беременность у H. Sapiens длится – 9 лунных (календарных) или 10 акушерских месяцев, или 40 недель, или 280 дней. Клинически беременность выражается как первая и вторая половины или 3 триместра. Беременность заканчивается родами.

3 – постнатальное развитие (собственно онтогенез) – с момента рождения и до смерти. Включает следующие периоды жизненного цикла*:

· 1. Неонатальный (Новорождённые): ранний – 1 – 10 суток и поздний – 10 – 28 (30) суток жизни;

· 2. Грудной (Младенцы)1 – 12 месяцев (до 1 года);

· 3. Детский (Дети, Детство) от 1 года и до пубертата (11 – 14 лет):

o 3.1. Ясельный – 1 год – 3 года;

o 3.2. Дошкольный – 3 года – 7 лет;

o 3.3. Младший школьный – 7 – 10 лет;

o 3.4. Средний школьный (препубертатный) – 10 лет и до пубертатного периода;

· 4. Подростковый (Подростки), или пубертат, или полового созревания, или старший школьный, или отрочество: ♂– 13 – 15 лет, ♀ – 12 –14 лет;

· 5. Юношеский возраст (Юноши и Девушки): ♂– 15 – 20 лет, ♀– 14 – 20 лет;

· 6. Половой зрелости : ♂– 20 – 60 лет, ♀– 20 – 55 лет;

· 7. Пожилой возраст , или пенсионный возраст: – ♂: 60-75 лет, ♀: 55-75 лет;

· 8. Старики : 75 – 90 лет;

· 9. Долгожители : от 90 лет и старше.

*среди морфологов, биологов, педиатров и других клиницистов существуют другие периодизации постнатального развития, о чём в тексте ниже.

Онтогенез , или жизненный цикл – одно из важных биологических понятий. Впервые этот термин использовал Э. Геккель при формулировании своего биогенетического закона . Термином «онтогенез» охватывают весь спектр последовательных преобразований организма от момента зачатия и до окончания жизненного цикла (смерти). Биологическое развитие человека – это сложное морфогенетическое событие, в основе которого лежат многочисленные морфофункциональные процессы: метаболические (катаболизм и анаболизм) – белковый, жировой, углеводный и водно-солевой обмены; деление соматических (митоз, амитоз) и половых клеток, с последующими увеличениями их размеров (физиологическая гипертрофия и гиперплазия), дифференцировка бластомеров и стволовых клеток, формообразования тканей (гистогенез), органов и их систем (органогенез, системогенез). При этом происходят как количественные изменения (собственно рост), так и качественные перестройки на всех уровнях организации живой материи – от генетического (активность ДНК) и до фенотипического (форма, структура и функции органов, их систем и организма в целом). Таким образом, именно в ходе роста и развития организма происходит реализация неповторимой наследственной программы (генотипа ) в её внешнее проявление (фенотип) под воздействием и контролем разнообразных и всегда уникальных факторов среды. С преобразованиями, происходящими в процессе онтогенеза, связано "возникновение" всех видов изменчивости биологических признаков человека.

Индивидуальное развитие человека изучают различные науки: эмбриология и биология развития, физиология и биохимия, молекулярная биология и генетика, медицина, педиатрия, возрастная психология и множество других дисциплин. Этой же проблеме посвящено отдельное направление биологической антропологии - возрастная антропология или ауксология (от греч. auxano - расти).

Характерный для человека процесс роста называют в биологии аллометрическим (от греч. allos - иной). В отличие от изометрического роста (характерного для ряда многоклеточных), в ходе развития органы и части нашего тела увеличиваются непропорционально друг другу. Они растут с разными скоростями по сравнению с остальными соматическими параметрами и относительно друг друга, результатом чего является изменение пропорций тела.

Онтогенез человека характеризуется следующими признаками:

· Непрерывность – рост отдельных органов и систем организма человека не бесконечен, он идет по определённому ограниченному типу, что обусловлено генетически, то есть существует норма реакции. Организм человека представляет собой открытую биологическую систему – это субъект постоянного непрерывного развития на протяжении всей жизни.

· Цикличность – темпы развития (скорости изменений признаков) могут существенно отличаться во времени. У человека существуют периоды активизации и торможения роста. Существует цикличность, связанная с сезонами года (например, увеличение длины тела происходит в основном в летние месяцы, а веса – осенью), а также – суточная (например, наибольшая активность роста приходится на ночные часы, когда наиболее активна секреция гормона роста (СТГ) и ряд других.

· Гетерохрония , или разновременность (основа аллометричности проявляется в неодинаковой скорости созревания разных систем организма и разных признаков в пределах одной системы.

· Чувствительность к эндогенным и экзогенным факторам – темпы роста ограничиваются или активизируются под воздействием широкого спектра экзогенных факторов среды. Но их воздействие не выводит процессы развития за границы широкой нормы реакции, определенной наследственно. В этих пределах процесс развития удерживается эндогенными регуляторными механизмами. В этой регуляции существенная доля относится к собственно генетическому контролю, реализованному на уровне организма благодаря взаимодействию нервной и эндокринной систем (нейроэндокринная регуляция).

· Половой диморфизм – определённо выраженная характеристика развития человека, которая проявляется на всех этапах его онтогенеза

· Индивидуальность – отражает динамику онтогенетического развития отдельно взятого человека (особи).

Максимальная скорость роста плода характерна для первых четырех месяцев внутриутробного развития. Кстати, таким же образом изменяется и вес тела, с той разницей, что максимум скорости достигается чаще на 34-й неделе.
Первые два месяца внутриутробного развития - стадия эмбриогенеза, характеризующаяся процессами "регионализации" и гистогенеза (дифференцировки клеток с образованием специализированных тканей). В то же время благодаря дифференциальному росту клеток и клеточным миграциям части организма приобретают определенные очертания, структуру и форму. Этот процесс – морфогенез – активно идет вплоть до взрослого состояния и продолжается до старости. Но его основные итоги видны уже на 8-й неделе внутриутробного развития. К этому времени эмбрион приобретает основные характерные признаки человека. К моменту рождения (в период между 36 и 40 неделями) скорость роста плода замедляется, так как к этому времени полость матки оказывается уже целиком заполненной. Примечательно, что рост близнецов замедляется еще раньше – в тот период, когда их общий вес становится равным весу одиночного 36-недельного плода. Длина тела при рождении составляет в среднем около 50 см. После 60-ти лет происходит уменьшение роста, что связано в основном с потерей эластичности и сплющиванием межпозвоночных хрящевых дисков, понижением нервно-мышечного тонуса и изменениями гормональной секреции. Происходит изменение осанки тела, развивается плоскостопие и т.д.
Средние значения веса тела при рождении в настоящее время составляют 3,5 кг. Пик скорости увеличения веса тела у мальчиков приходится на 15-й год жизни (5,5-6,5 кг/год), у девочек - на 13-й (5,0-5,5 кг/год). В среднем вес тела постепенно увеличивается примерно до 25 лет, а после 60, наоборот. Это связано с атрофическими изменениями в тканях и уменьшения содержания воды. Соматотропный гормон (СТГ) – один из наиболее сильных стимуляторов биосинтеза большинства тканей организма. СТГ вырабатывается передней долей гипофиза, а сам его выброс в кровяное русло регулируется гормонами гипоталамуса (соматолиберины стимулируют секрецию СТГ, соматостатины - тормозят ее) и соматомединов печени. Секреция СТГ происходит круглосуточно, но максимум поступления его в кровь приходится на первые часы сна. Обычно это соответствует периоду времени с 22-ух вечера до 3-х часов утра ("Мы растем, когда спим). Непрерывное развитие можно представить как достаточно регулярное явление, обусловленное "включением" процесса роста в отдельные периоды и «выключением» в другие. Сама эта регуляция проходит «под контролем» спектра эндо- и экзогенных факторов - модификаторов развития. Среди них есть и очевидные стрессоры

Схемы периодизации онтогенеза . Многофакторное явление, каковым является процесс развития человека нелегко представить в виде простой схемы. Дело в том, что при строгом научном подходе, такая периодизация должна одновременно учитывать закономерности возрастной изменчивости комплекса разнородных признаков и явлений, относящихся к сферам биологии, психологии и социологии и др. И при этом она должна быть достаточно простой и наглядной, чтобы иметь применимость в практике той же биологии, психологии, медицины и педиатрии.

В педагогике нередко используется подразделение детского и подросткового периода на младенчество (до 1 года), преддошкольный возраст (1-3 года), дошкольный возраст (3-7 лет), младший школьный возраст (от 7 до 11-12 лет), средний школьный возраст (до 15 лет) и старший школьный возраст (до 17-18 лет).
Весьма успешно применяются в практике палеоантропологических исследований схемы, основанные на данных о развитии зубной системы, костей черепа и посткраниального скелета (периодизации по типу "Infantilis-Sinilis"). Впервые такая схема была представлена в фундаментальных трудах Р. Мартина (Martin R., 1928; Martin R., Saller K., 1956 и др.). Пять основных периодов развития были определены удачно, и в дальнейших модификациях уточнению подлежали только возрастные лимиты для отдельных этапов (см. например: Алексеев В.П., Дебец Г.Ф., 1964; Уайнер Дж., 1968). В исследовательской практике, как правило, особо оговаривается еще и период новорожденности (nb, условно – от рождения до 10 дней жизни).

Практическое применение находят системы А.В. Нагорного, И.А. Аршавского, В.В. Бунака, А.Ф. Тура, Д. Гайера и другие. В них выделяется от 3 до 15 стадий и периодов.

В 60-х гг. XX в. в работах А.В. Нагорного и учеников его школы была предложена общая фундаментальная схема, по которой полный цикл индивидуального развития млекопитающих и человека разделяется на два этапа: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (внеутробный), а последний подразделен на следующие периоды:

· период роста – формирование морфологических, физиологических и биохимических особенностей организма;

· период зрелости – все особенности организма достигают своего полноценного (дефинитивного) развития и остаются в основном неизменными;

· период старости – уменьшение размеров тела и ослабление физиологических функций.

Детальная схема онтогенеза человека представлена В.В. Бунаком в 1965 г. По ней всё развитие человека разделено на три крупные стадии (смотрите таблицу на странице 10).

· прогрессивная - включает в себя внутриутробный период, детство и юность, в течение прогрессивной стадии идет собственно продольный рост тела и функциональных параметров;

· стабильная - идет увеличение жирового слоя, продолжается нарастание веса тела, уровень функциональных показателей стабилен;

· регрессивная - происходит падение веса тела, снижение функциональных показателей, изменение покровов тела, осанки, скорости движений.

В свою очередь эти крупные стадии подразделяются на 24 этапа.

Наконец, пожалуй, наиболее широкое применение в отечественной науке нашла схема, принятая на VII Всесоюзной конференции по проблемам возрастной морфологии, физиологии и биохимии (Москва, 1965 г.) (таблица на странице 11).

Примеры модификации возрастной периодизации Martin R., Saller K:

Биологический и хронологический возраст . Период времени, прошедший в абсолютном выражении (то есть в годах, месяцах, днях и т.п.) с момента рождения человека до данного конкретного момента называется хронологическим, или паспортным, возрастом.

Возраст человека, оцененный по степени развития (или зрелости) отдельных признаков и систем признаков, получил название биологического возраста. Иначе говоря, биологический возраст – это достигнутый организмом уровень морфофункционального созревания, который мы получаем, сравнивая развитие по разным критериям. Среди них степень соматической и скелетной зрелости, зубной системы, показатели репродуктивной системы, физиологические и биохимические признаки и др. Логично, что чем больше критериев при этом рассматривается, тем более точной становится наша интегральная оценка морфофункционального статуса.

Введение в научный оборот термина "биологический возраст" связано с именами В.Г. Штефко, Д.Г. Рохлина и П.Н. Соколова (30-40 гг. XX в.). Биологический возраст отражает основные характеристики онтогенетического развития и, прежде всего, гетерохронность роста, созревания и старения на разных уровнях организации. Ясно, что эта категория - реалия не только биологического порядка, и можно говорить, например, о психологическом возрасте, его критериях.

Система общих требований к показателям биологического возраста сформулирована B.M. Дильманом и развита О.М. Павловским (Павловский О.М., 1987). Среди этих принципов есть ряд основных:

· измеряемость показателей – критерий (признак), по которому мы оцениваем биологический возраст, должен быть измеряем легко и точно;

· универсальность показателей и связь их с хронологическим возрастом – ценность критерия прямо пропорциональна ширине возрастного диапазона, в котором корректно и оперативно измеряется биологический возраст;

· прогрессирующий характер изменений, описываемых показателями - чем более простой характер имеет возрастное изменение признака, тем эффективнее оценка по нему. Изменение показателя не должно быть периодическим;

· закономерность изменения показателей и их скоррелированность – наличие связи критериев биологического возраста с определенными эндогенными механизмами развития и четкие предположения об их экзогенной обусловленности. Это проявляется во взаимном изменении показателей биологического возраста и связи этого изменения с общей причиной (ведущим фактором).

Основные критерии биологического возраста группируются по системам признаков:

· показатели морфологической зрелости - общее соматическое развитие; зубная зрелость; скелетный возраст; развитие репродуктивной системы;

· функциональные, физиологические и биохимические показатели - прежде всего, показатели основного, углеводного и липидного обмена; секреция ферментов и гормонов; особенности сердечно-сосудистой системы, нейродинамические и нейрофизиологические характеристики;

· показатели возрастной динамики психики - в принципе, любые изменяемые с возрастом и измеряемые "черты", относящиеся к сфере психологии, и соответствующие прочим упомянутым требованиям.

Зная закономерности возрастной и половой изменчивости в исследуемой группе, опытный антрополог сможет определить пол индивида, скажем, по отдельной кости или, даже, фрагменту кости. Но такое определение будет всегда очень осторожным – это вероятностная оценка (впрочем, как и оценка возраста). На практике ошибка половозрастной диагностики доходит до 10%.
Генетика пола . Люди имеют 23 пары хромосом, один член пары привносится сперматозоидом, а другой яйцеклеткой. У 22 пар оба члена каждой идентичны друг другу по форме (морфологии). У женщин 23-я пара также состоит из двух идентичных членов, а у мужчин две хромосомы 23-й пары совершенно не похожи друг на друга. Одна - Х-хромосома - совпадает по форме с женской парой, другая - Y-хромосома - значительно меньше. Таким образом, женщины имеют две Х-хромосомы (ХХ), а мужчины одну Х и одну Y (XY).
После формирования гамет (сперматозоидов и яйцеклеток), каждая из них содержит только половину всего набора хромосом, поэтому яйцеклетка всегда содержит одну Х-хромосому, а сперматозоид – одну Х или одну Y.

Определение пола будущего ребенка оказывается вероятностным процессом: если яйцеклетку оплодотворяет сперматозоид, несущий Х-хромосому, зигота имеет набор ХХ и пол ребенка будет женским, если сперматозоид несет Y, то зигота будет содержать набор XY и пол ребенка будет мужским.

Возраст созревания репродуктивной функции человека (половой зрелости, способности к беременности, длительность репродуктивного периода зависит от хода биологического развития и находится под контролем многочисленных эндо- и экзогенных факторов. Здесь также возможна акселерация и ретардация.

Первоначальное различие в строении хромосом направляет организм либо по мужскому, либо по женскому "пути" развития. Когда "механизм запущен", в дело вступает саморегулирующаяся система нейроэндокринной регуляции. Эта тавтология – регуляция регуляции – очень удачно подходит к описанию сути развития.
Период полового созревания , или перипубертатный период (от лат. pubertas - возмужание) с точки зрения масштабности биологических перестроек, является одним из наиболее значимых этапов онтогенеза. Он включает в себя две стадии: раннюю (препубертатную) и зрелую (собственно пубертатную).
Препубертатный период (adrenarche) начинается в 6-7 лет у девочек, 7-8 лет у мальчиков и длится 3-4 года.

Важнейшим событием этапа является созревание андрогенной зоны надпочечников, продуцирующей мужские половые гормоны (андрогены). Стимулятором этого процесса считают пролактин, рост уровня которого отмечен в ночные часы у здоровых девочек 6– 8 лет. Однако у мальчиков такой закономерности выявить не удалось.

Темпы этих морфологических изменений у девочек выше. С 9 – 10 лет у них начинается формирование вторичных половых признаков: намечается развитие грудных желез, матки и влагалища, затем происходит появление волос на лобке и, наконец, в подмышечных впадинах. Половое созревание у мальчиков начинается в среднем на 2 года позже, а сам процесс выражен слабее: только к самому концу периода у них намечается ускоренный рост наружных половых органов.
Весь цикл дальнейших изменений в репродуктивной системе связан с функционированием системы гипоталамус→гипофиз→гонады, под контролем которой находятся многие функции организма и, прежде всего, биологические ритмы.
Контроль осуществляется на основе саморегулирующегося процесса, по принципу отрицательной и положительной обратной связи. Характер процесса меняется на протяжении всего развития ребенка, начиная с внутриутробного периода, и, конечно, зависит от его пола. Само это развитие и состояние гипоталамических центров, а также регулируемый ими уровень гипофизарных и половых гормонов называют гонадостатом.

Созревание этой системы является ключевым событием пубертатного периода (gonadarche). Обычно, он начинается в 9 – 11 лет у девочек и 10 – 12 лет у мальчиков и завершается примерно в 17–18 лет.
По-видимому, весь комплекс предстоящих изменений подготавливается благодаря действию т.н. "гипоталамических часов" – наследственно обусловленному изменению чувствительности гонад и аркуатного центра гипоталамуса.

К началу пубертатного периода увеличивается секреция релизинг-факторов (РФ), которые поступают в переднюю долю гипофиза и стимулируют выделение гонадотропинов (ФСГ, ЛГ и ГСИК). Это увеличение имеет и обратное действие - гонадотропные гормоны стимулируют секрецию основных половых гормонов гонад: тестостерона (андроген) и эстрадиола (эстроген).
У мужчин тестостерон вместе с ингибином тормозят синтез гонадотропных гормонов. В результате устанавливается балансное состояние, но уже на новом уровне. Это так называемый тонический тип регуляции. Процесс может повторяться неоднократно и продолжается в течение жизни. Например, у половины мужчин в возрасте старше 50 лет отмечается андропауза –уменьшение тестостерона и компенсаторный рост секреции ЛГ.
С этими эндокринными переменами прямо связывается пубертатный ростовой скачок, характеризующийся быстрым увеличением размеров тела и изменением его пропорций. А сами показатели секреции являются надежными оценками хода развития.

У мужчин и женщин половые гормоны наряду с другими факторами (СТГ, ИФР и др.) регулируют развитие первичных и вторичных половых признаков, влияют на обменные процессы, морфогенез, половое поведение. Например, андрогены стимулируют синтез белка и костной ткани, актимиозиновый комплекс (развитие мышечной системы), обуславливают возрастное уменьшение щитовидной железы, прямо влияют на мышечную активность. Эстрогены усиливают выраженность "женских" черт в пропорциях тела и перераспределении жира, участвуют в регуляции функции мозга. В конце пубертатного периода СТГ, тестостерон и эстрогены начинают оказывать ингибирующее воздействие на линейный рост тела и его интенсивность падает. Окончательное созревание репродуктивной функции завершается к 18–20 годам.
Наиболее существенные морфофункциональные сдвиги растущего организма происходят под воздействием и контролем со стороны половых гормонов, соматотропина (СТГ), инсулина и инсулиноподобных факторов роста (ИФР1), кортизола, тиреоидных гормонов и других регуляторов, определяющих рост, обмен веществ, развитие половых признаков, пропорции, функциональные параметры, а также развитие мозга и многие характеристики поведения.
Критерии половой зрелости . Они разработанные в ауксологии и педиатрии, основаны на времени появления, последовательности и степени развития вторичных половых признаков, а также, что наиболее существенно, степени согласованности их появления и развития.

Общими компонентами для обоих полов являются:

· степень развития пубального (лобкового ) обволошения (Р), с градациями от Р 0 – волосы на лобке отсутствуют, до Р 4 – распространение волос соответствует взрослому (по схеме Штефко В.Б., Островский А.Д., 1929). В схеме Дж. Тэннера степень обволосения описывается по более дробной шкале Р 1 - Р 6). Морфология этих признаков различна у мальчиков и девочек;

· степень развития аксилярного обволосения (развитие волос в подмышечной области) (Ах), с градациями от Ах 0 – отсутствие волос, до Ах 3 – полный волосяной покров (по В.Б. Штефко и А.Д. Островскому).

У мальчиков и юношей также оценивается:

· пубертатное набухание сосков (С) с тремя градациями от С 0 до С 2 по схеме В.Б. Штефко и А.Д. Островского,

· развитие гениталий (G) с пятью этапами G 1 - G 5 (по Дж. Тэннеру),

· перелом голоса и изменение конфигурации гортани (L) с градациями от L 0 – детский голос и отсутствие сильного выпячивания щитовидного хряща и колец трахеи гортани, до L 2 – мужской голос и отчетливое выпячивание элементов гортани (адамово яблоко) /по схеме Г. Гримма (Гримм Г., 1967)/,

· степень обволосения лица и третичный волосяной покров других частей тела.

У девочек и девушек, помимо пубального и аксилярного обволошения, учитывается :

· развитие грудных желез и соска (Ма) с четырьмя степенями развития от Ма 0 до Ма 4 (по схеме В.Б. Штефко и А.Д. Островского),

· возраст первой менструации (Ме) (факт менструации в том или ином возрасте отмечается как Ме (+) или Ме (-)),

· в некоторых схемах добавляется расширение таза, округление бедер, размеры крестцового ромба, реже учитываются структурно-анатомические изменения внутренних репродуктивных органов (Бунак В.В., 1941).

В результате таких оценок индивид в каждый момент развития описывается т.н. половой формулой: у девочек и девушек она имеет вид МаРАхМе (плюс дополнительные характеристики), у мальчиков и юношей - GCPAxL (плюс волосы на лице и на теле).
Сроки появления и степень развития отдельных признаков на протяжении пубертатного периода достаточно индивидуальны, но последовательность наступления этих изменений, в норме, высоко согласована.
Первые признаки полового развития появляются в 7 – 8 лет у девочек и в 10 – 11 лет у мальчиков. Нормальная последовательность появления признаков имеет вид:

· у женщин расширение таза - округление бедер - Ма - Р - Ах - Ме,

· у мужчин: G - C - Р - Ах - L - волосы на лице - волосы на теле (прежде всего, на груди).

Вообще, в норме, существует значительная согласованность между степенью развития вторичных половых признаков и другими показателями биологического возраста - эти показатели высоко скоррелированны. Например, у подростков размеры тела тем больше, а функциональные показатели у них тем выше, чем сильнее развиты признаки половой зрелости. Девочки с более ранними сроками менархе крупнее и морфологически более зрелы, чем девочки, начавшие менструировать поздно. Такие связи существуют между многими критериями биологического возраста.

Возраст менархе, конечно, не единственный показатель, изменчивый в зависимости от генетических (этнических, популяционных и т.п.) и средовых факторов (климато-географических, социальных, экономических и т.п.). Но, говоря о групповых различиях, мы снова напрямую подходим к вопросу о факторах, определяющих регуляцию процесса роста и развития - это все тот же знакомый вопрос о генетической и средовой детерминации явления биологической изменчивости. Относительно полового развития в этой связи накоплено колоссальное количество сведений, часто весьма противоречивых, а само явление, несомненно, представляется многофакторным.

Для целостного понимания хода индивидуального онтогенеза определяется согласованность развития не только репродуктивной, зубной и скелетной систем. Используются критерии соматического и физического развития (пропорции тела, конституция), различные функциональные, физиологические и биохимические показатели, наконец, разнообразные аспекты развития психической сферы. факторов (вследствие миграции населения, эпохальных колебаний периодов инсоляции, относительной увлажненности, температурного режима и т.п.);

Динамика онтогенетического развития каждого человека неповторима (индивидуальна).

Развитие человека характеризуется периодами активизации и торможения роста. Темпы роста ограничиваются или активизируются под воздействием широкого спектра экзогенных факторов среды. Но их воздействие не выводит процессы развития за границы широкой нормы реакции, определенной наследственно.

При нормальном течении, процессы роста и развития четко направлены и способны к самостабилизации, благодаря действию большого числа разнородных регуляторных механизмов. Эти механизмы запускаются благодаря генной экспрессии. Любое ростовое изменение в организме так или иначе связано с характером генетической активности.

Непосредственным каналом реализации наследственной программы являются ферменты, гормоны и другие эндокринные факторы. Изменение уровня их секреции в течение онтогенеза представляет собой ведущий фактор регуляции темпов индивидуального развития.

На всех этапах онтогенеза организм человека остается целостной и открытой биологической системой. Действие регуляторов и факторов развития начинается еще до момента зачатия. Затем уже другие механизмы продолжают контролировать процесс развития в течение всего пренатального периода и постнатального онтогенеза, определяя экспрессию, действуя непосредственно на клеточном и тканевом уровне.

Многие из этих механизмов обладают свойством саморегуляции, и большинство представляют собой сложные межсистемные комплексы, которые сами образуются в ходе онтогенеза. Они запускают и контролируют развитие отдельных систем организма. Мы же получаем хорошую возможность структурировать этот непрерывный процесс на условные этапы (периоды онтогенеза), регуляция в пределах которых оказывается более или менее жестко обусловленной генетически (чувствительные периоды).
В результате онтогенез представляет собой целостную и динамичную картину смены этапов, характеризующихся различными темпами роста. Каждый такой этап имеет свою возрастную норму реакции, обычно приближающуюся к среднегрупповой (популяционной) характеристике.

ВНУТРИУТРОБНОЕ РАЗВИТИЕ включает: эмбриональный и плодный периоды.

Эмбриональный период (8 недель, или 32 суток, или 2 месяца)- самый ответственный во внутриутробном развитии. В это время начинают свое развитие все эмбриональные и неэмбриональные структуры. Образовавшиеся три зародышевых листка в течение этого времени дифференцируются в различные ткани и органы. К концу эмбрионального периода все главные органные системы не только начинают свое развитие, но многие из них проявляют определенную функциональную активность. В развитии человека эмбриональный период является критическим; он особенно подвержен влиянию материнского организма и самых различных факторов внешней среды.

Спермий, войдя в половые пути, проходит процесс капацитации , который длится около 7 часов: гликопротеиновое покрытие и протеины семенной плазмы удаляются с плазматической мембраны вобласти акросомы спермия.

Оплодотворение – процесс слияния мужской и женской половых клеток (сперматозоида и яйцеклетки) и образование одноклеточного организма – зиготы. Зигота – тотипотентна – детерминирована на развитие всех клеток организма. Оплодотворение происходит в ампулярной части маточной трубе и длится около суток. При этом выделяют несколько фаз:

1. Дистантное взаимодействие . Половые клетки имеют гаплоидный хромосомный набор и приобрели способность узнавать друг друга. В основе дистантного влияния яйцеклетки на сперматозоид ведущую роль играет фактор положительного хемотаксиса: яйцеклетка выделяет гиногамоны, по увеличению градиента концентрации, которых двигаются спермии. Второй фактор – отрицательный реотаксис – это ток волн слизи в маточной трубе против которого сперматозоиды двигаются. А также движению спермиев способствует перистальтика маточной трубы.

2. Контактное взаимодействие. Это фаза иммунологического и рецепторного взаимодействия. Гидролизирующие ферменты (гиалуронидаза, протеаза) акромембраны акросомальной вакуоли головки сперматозоида растворяют фолликулярную оболочку (лучистый венец) яйцеклетки, а потом и прозрачную зону (зональная реакция прозрачной зоны). Один из множества спермиев проходит в перивителлиновое пространство - пространство между прозрачной зоной и мембраной овоцита. При контакте спермия с плазмалеммой яйцеклетки на ней образуется контактный холмик . Именно в этой области происходит слияние мембран половых клеток, и головка с телом сперматозоида поступает в цитоплазму яйцеклетки. Как только головка спермия проникнет в цитоплазму резко падает мембранный потенциал яйцеклетки и она теряет способность пропускать другие сперматозоиды. Этот быстрый блок полиспермии длится около 1 минуты и обеспечивает моноспермный тип оплодотворения. Далее в яйцеклетке наступает кортикальная реакция с выбросом кортикальных гранул, под действием которых теряется способность прикреплять спермии - т. е. утрачивается рецепторная активность.

3. Слияние пронуклеусов (на 16-18 час). Женская половая клетка (вторичный овоцит) находится в метафазе-2. Происходит слияние двух пар хромосом мужского и женского пронуклеусов, а отсутствие ядерных оболочек способствует формированию «метафазной звезды» и вторичный овоцит немедленно заканчивает второе деление мейоза, образуя второе полярное тельце. Таким образом, оплодотворение восстанавливает диплоидный набор хромосом, обеспечивает новые вариации в их структуре.

Результатом оплодотворения является инициация дробления зиготы. Без оплодотворения овоцит дегенерирует на 2-е сутки после овуляции.

Первая неделя развития

(7 суток, или 168 часов)

Дробление (Fertilisatio) . Биологическая сущность этого процесса состоит в том, что в результате митотических делений из одноклеточного организма (зиготы) образуется многоклеточный. Оно начинается сразу же после оплодотворения в маточной трубе, где длится 3 суток, а затем ещё 3 суток в полости матки, в слизистую которой на 7 сутки имплантирует бластоциста. Процесс дробления напрямую зависит от количества виттелина и его распределения в яйцеклетке (у H. sapiens – олиголецитальный, изолецитальный тип). Первая борозда деления проходит меридианально, на месте внедрения сперматозоида. После второй меридианальной борозды идёт чередование меридианальных борозд с экваториальными (широтными) бороздами. Зигота делится на бластомеры . Ранние бластомеры (1 и 2 пара) являются также тотипотентные. При этом образующиеся дочерние клетки не увеличиваются до размеров материнских.

30 часов – первая меридианальная борозда , стадия 2 бластомеров;

40 часов – вторая меридианальная борозда, стадия четырёхклеточного зародыша;

72 часа (3 суток) – стадия морулы («тутовой ягоды»), в полости матки, 12-16 бластомеров;

96 часов (4 сутки) – стадия поздней морулы , или стадия бластоцисты (появление полости), в полости матки, 32-36 бластомеров. Происходят не только количественные, но и качественные преобразования: появляющиеся бластомеры всё больше отличаются от предыдущих по экспрессии генов (детерминированный процесс), создавая условия для дальнейшей дифференцировки.

У H. sapiens дробление – полное, неравномерное, асинхронное, то есть: меридианная борозда дробления полностью рассекает зародыш, в результате чего образуются неодинаковые по величине бластомеры, а скорость их образования в различных участках дробящейся зиготы не одинакова.

Прозрачная зона сохраняется на протяжении всего периода дробления и исчезает всего за несколько часов до имплантации.

Образовавшиеся клеточные популяции начинают дифференцироваться как тёмные и светлые. Светлые клетки – мелкие и располагаются по периферии бластоцисты, ограничивая полость, дробятся быстрее. Тёмные клетки – это скопление крупноклеточной массы в центральной части бластоцисты, их в 10 раз меньше чем светлых. Светлые клетки формируют – трофобласт , а масса тёмных – эмбриобласт .

120 часов (5 сутки) – 107 бластомеров; дифференцировка на эмбриобласт и трофобласт, свободное положение бластоцисты в полости матки, сбрасывание прозрачной зоны;

168 часов (7 сутки) – 1) погружная интерстициальная имплантация бластоцисты в собственную пластинку слизистой полости матки; 2) начало гаструляции.

В матке в этот период имеет место секреторная фаза. Артерии приобретают спиралеобразный (штопорообразный) вид, ткань эндометрия богато васкуляризована.

Чаще имплантация происходит на передней или задней стенки матки, в верхней её части. Погружение зародыша происходит «плашмя», вперёд будущей дорсальной стороной тела.

Трофобласт лизирует эпителий, соединительнотканную прослойку и стенку сосудов. За 24 часа бластоциста погружается на ⅔ , а через 40 часов (2 сутки) – целиком. Имплантация (Nidatio) состоит из следующих фаз: адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение). Происходят реакции обоюдного взаимодействия белков интегринов и трофобласта и эндометрия, а также фермента коллагеназы, синтезируемого трофобластом.

Вторая неделя развития

(8- 14 сутки, или 169-336 часов)

На 2-й неделе развития продолжается имплантация зародыша, разделяется внутренняя клеточная масса - эмбриобласт на эпибласт и гипобласт, формируются амниотический и желточный пузырьки, начинаются гаструляция, дифференцировка в трофобласте двух слоёв: цитотрофобласт и синцитиотрофобласт, и другие.

Гипобласт - мелкие кубоидальные пенистого вида клетки, граничащие с полостью бластоцисты. Его клетки пролиферируют и перемещаются в стороны, разрастаясь по внутренней поверхности трофобласта, формирует тонкую экзоцеломическую мембрану , которая окаймляет полость, известную как первичный желточный мешок (пузырёк) - экзоцеломическая полость (не содержит желтка). К концу 2-й недели развития клетки крыши первичного желточного мешка, мигрируя и пролиферируя, формируют новую полость-вторичный (дефинитивный) желточный мешок значительно меньших размеров, чем первичный. К концу 2-й недели в головной части гипобласта обнаруживается небольшое утолщение, известное как прехордальная пластинка (она указывает на место будущего рта). Эта область высоких клеток, которые тесно связаны с эпибластом.

Эпибласт - упорядоченно расположенные клетки, напоминающими псевдомногослойный призматический эпителий. Между клетками эпибласта появляются маленькие полости, которые, сливаясь, образуют общую полость - первичный амниотический пузырёк , будущую амниотическую полость.

Но затем боковые участки разрастающегося эпибласта образуют направленные вверх складки (амниотическая эктодерма), которые, сливаясь, формируют полный покров амниотической полости – амниотический пузырек . Остальная часть эпибласта, составляющая дно образованного амниотического пузырька – это зародышевый диск , который представляет собой материал всех зародышевых листков.

Гаструляция (2 недели, или 14 суток, или 336 часов). Это фаза манифестации дифференцировки, при которой из многоклеточной бластоцисты возникают вначале три разных зародышевых листка, преобразующиеся затем в зародышевые оболочки будущего зародыша. Биологическая сущность гаструляции в том, что клетки зародыша пролиферируют и направленно перемещаются в нём.

У Animals гаструляция происходит следующим из путей: инвагинация (одни клеточные массы погружаются в другие), эпиболия («наползание» одних клеточных масс на другие), деляминация (расщепление клеточных масс), миграция (активное выселение и перемещение клеточных масс). Для H. sapiens выделяют следующие фазы:

I – деляминация (7 суток). Эмбриобласт расщепляется на эпибласт и гипобласт;

II – иммиграция (7 суток). Формирование первичной полоски.

В период между 9 и 14 сутками в области зародыша уже начинается видимый процесс дифференцировки и перемещение клеточных элементов, образование первичной полоски . Это связано с неравномерной и асинхронной пролиферацией клеточных масс: накапливаясь в одних участках они должны перемещаться из зон более активной в зоны менее активной пролиферации. Перемещение клеточных масс осуществляется хорошо развитым цитоскелетом этих клеток. Наиболее активно пролиферируют клетки по периферии, они перемещаются к каудальному концу диска, встречаются и растут в краниальном направлении и сливаются с местными клеточными элементами, образуя первичный узелок (гензеновский узелок). Клеточные массы первичной полоски наползают на клетки узелка и вместе с ними мигрируют в область между эпибластом и гипобластом. После того как все клетки эпибласта (первичной полоски) уйдут в краниальный отдел, то оставшиеся клеточные массы диска будут участвовать в формировании зародышевой эктодермы .

В месте наибольшего напряжения происходит выселение «иммигрантов первой волны», то есть из гензеновского узелка, формируя головной отросток (нотохорд) будущей хорды. «Иммигранты 2-ой волны» встраиваются в гипобласт, замещая его клетки, формируя зародышевую энтодерму , а оставшиеся клетки гипобласта – внезародышевую мезодерму, занимает пространство между экзоцеломической мембраной и листком трофобласта, а затем в области будущей каудальной части зародыша формирует плотный тяж клеток – соединительный стебелёк , который свяжет амниотический и желточный пузырьки с трофобластом. «Иммигранты 3-й волны» формируют крылья зародышевой мезодермы (внутренний зародышевый листок). Хорда продолжает пролиферировать в каудальном направлении.

Значение процесса гаструляции. В результате гаструляции у позвоночных животных и H. sapiens образуются вначале зародышевые листки, а затем зародышевые органы и опорный орган.

Механика становления гаструлы:

1. только в гаструле бластомеры превращаются в клетки, то есть происходит их специализация, возникает ядерно-цитоплазматическое отношение. Если дезинтегрировать клетки гаструлы, то они всё равно узнают друг друга и начнут формировать зародышевые листки. Это объясняется тем, что эти клетки имеют на своей поверхности специальные рецепторы, а значит и есть специализированные органеллы для синтеза специфичной РНК;

2. таким образом, это образование клеток, достигших определённой степени дифференцировки;

3. возникают не просто специализированные клетки, а стволовые клетки для всех видов тканей. Есть ткани с открытым гистогенезом (кроветворение, сперматогенез, эпителий), есть стационарные ткани.

Во время контакта бластоцисты с эндометрием - активно разрастающийся трофобласт приобретает четко выраженное двухслойное строение.

Цитотрофобласт (внутренний слой)- идентифицируется по четким границам клеток. В цитотрофобласте видны митозы.

Синцитиотрофобласт (наружный слой) – представляет собой синцитий с беспорядочно расположенными ядрами. Синцитиотрофобласт вскоре приобретает вид массивных многоядерных протоплазматических масс, наиболее развитых в области эмбриобласта. В синцитиотрофобласте фигур митоза нет, однако его масса нарастает чрезвычайно быстро, что позволяет клеткам цитотрофобласта встраиваться в слой синцитиотрофобласта с потерей их собственных мембран.

В активно развивающемся синцитиотрофобласте появляются изолированные пространства - лакуны. К концу 2-й недели развития с лакунами синцитиотрофобласта затем соединяются расширенные капилляры эндометрия и материнская кровь входит в лакунарную систему. Процесс прогрессирует и постепенно устанавливается маточно-плацентарная циркуляция. Разрастающиеся слои трофобласта (будущий эпителий хориона) образуют выросты – первичные ворсинки , их центр занимают клетки цитотрофобласта, а периферию синцитиотрофобласта.

К 9-му дню бластоциста полностью погружается в строму эндометрия, где в области нидации развилась децидуальная реакция (отёк, васкуляризация, секреция гликогена и липидов) Дефект слизистой оболочки и имплантационный кратер заполняются массой фибрина с примесью свернувшейся крови и частиц материнских тканей. К 12-13-му дню эпителий эндометрия покрывает полностью дефект стенки матки.

Вывод: к 15 суткам уже имеются:

· амниотический пузырёк; желточный пузырёк;

· амниотическая, или зародышевая ножка; зародышевый щиток;

· производные эпибласта: зародышевая эктодерма, зародышевая мезодерма, зародышевая энтодерма;

· производные гипобласта: внезародышевая энтодерма, внезародышевая мезодерма;

· производное трофобласта – формирование хориона.

3 – 5 недели развития

(15 – 35 сутки, или 337 – 840 часов, 1-й месяц).

Третья неделя развития

(15 – 21 сутки, или 337 – 505 часов)

В этот период полностью образуются три зародышевых листка, формируются также важнейшие структуры, как первичная полоска, хорда, нервная трубка.

Зародыш в этот период превращается из плоской почти круглой структуры в вытянутую с широким головным (вследствие активного роста головной части нервной трубки) и узким каудальным концом.

В ходе процесса гаструляции на этой неделе при иммиграции клеточных масс из эпибласта образуется первичная полоска – источник материала энтодермального и мезодермального зародышевых листков и будущая эктодерма.

Уже с 17-го дня развития слой зародышевой мезодермы полностью разделяет верхний слой эпибласта (будущую эктодерму) и энтодерму, исключая область прехордальной пластинки и клоакальной мембраны в каудальном конце первичной полоски. Сама первичная полоска прогрессивно уменьшается в размере и полностью исчезает к концу 4-й недели.

Хорда продолжает расти и становится срединной осью и основанием осевого скелета (позвоночника, рёбер, грудины и так далее), то есть вокруг неё формируется позвоночный столб. Она дегенерирует и исчезает, когда окружается позвонками, а рудименты её обнаруживаются в виде пульпозных ядер межпозвоночных дисков.

Эктодерма, располагаясь над хордой, является зачатковым материалом для нервной системы и образует временный маленький нейрокишечный канал , соединяющий амниотическую полость и желточный мешок. На 18-й день нервная пластинка (утолщение эктодермы по направлению к прехордальной пластинке) инвагинирует, формируя нервный желобок с нервными валиками на каждой стороне. Последние к 21-му дню смыкаются (в будущей шейной области) и образуют нервную трубку , которая затем растёт в каудальном направлении. К концу 4-й недели нервная пластинка окончательно замыкается, и формируются: в головной части – передний нейропор , а в каудальной области – задний нейропор . Эктодерма также образуют нервный гребень (место соединения невральной и кожной частей эктодермы), клетки которого мигрируют по всему организму и дифференцируются в зачатки отделов периферической нервной системы.

Зародышевая мезодерма по бокам от хордального отростка в продольном направлении сегментируется на симметричные кубоидальные парные структуры – сомиты . Первые формируются к 21-му дню, и затем в сутки прибавляется по 2 – 3 сомита, определяя возраст зародыша. В каудальной области остаются несегментированные массы – нефрогенная ткань. Отходящие от сомитов сегментированные тонкие пласты мезодермальных клеток (ножки сомитов – нефротомы ) соединяются с латеральной пластинкой мезодермы и образуют полость – эмбриональный целом , которая отделяет два слоя: наружный (в сторону эктодермы) – париетальная мезодерма , или соматоплевра и внутренний (в сторону энтодермы) – висцеральная мезодерма , или спланхноплевра . В течение 2-го месяца эмбриогенеза эмбриональный целом разделяется на три полости – перикардиальную, плевральную, брюшную.

С 15-х суток начинает формироваться пальцеобразный вырост из задней стенки желточного мешка – аллантоис . Он связан с внеэмбриональным формированием кровеносных сосудов и образованием крови (при развитии мочевого пузыря становится урахусом).

Прехордальная пластинка на третьей недели развития именуется как орофарингеальная мембрана , отграничивая эктодерму от энтодермы, Позже она прорывается, и будет связывать между собой амниотическую полость и первичную кишку.

В начале третьей недели во внезародышевой мезодерме желточного мешка и хориона, а также в соединительной ножке появляются первые кровеносные сосуды (изолированные кровяные островки ангиобластов, гемоцитобластов и первичных эритробластов).

В середине третьей недели верхняя часть желточного мешка впячивается в тело зародыша, образуя первичную кишку . В последующем происходит формирование передней и задней кишки.

В течение третьей недели развития уже выявляются закладки ряда систем и других структур:

· зачаток двухкамерного сердца и крупных сосудистых стволов;

· примитивная сердечно-сосудистая система;

· предпочка (пронефрос);

· начальные этапы формирования плаценты – из трофобласта и внезародышевой мезодермы образуются вторичные и третичные (с артериовенозной сетью) ворсинки, что способствует «привязыванию» хориона к тканям эндометрия;

· обеспечивается большая поверхность обмена между эмбрионом и матерью.

Четвёртая неделя развития

(22 – 28 сутки, или 506 – 672 часа), стадия 30 – 32 пар сомитов.

В этот период возникают характерные изменения внешней формы зародыша от плоской до цилиндрической, благодаря образованию складок (поперечных, боковых и продольных). Зародышевый щиток становится выпуклым (С – образный вид) и приподнятым в амниотической полости.

1. Дифференцировка вентральной и медиальной стенки сомитов на – склеротом , и дорсальной стенки на – миотом (будущая скелетная мускулатура своего сегмента), а выселяемые из него клетки к эктодерме – дерматом (будущая дерма и подкожная ткань).

2. 25 сутки – 20 сомитов, 27 сутки – 25 сомитов.

3. Выраженное разгибание головного мозга,

4. Формирование спинных нервов и ганглиев.

5. Сердце приобретает S – образную конфигурацию и начинает биться, выделяются правый и левый желудочки,.

6. Возникают выросты кишки – зачатки аденогипофиза, щитовидной и паращитовидных желез, развиваются зачатки лёгких и желудка, дорсальная закладка поджелудочной железы, печени в виде эпителиально-трабекулярной структуры.

7. Формирование клоаки.

8. Образование производных эктодермы – ушная и хрусталиковая плакоды, носовые ходы.

9. Развитие клубочков и канальцев мезонефроса.

10. Миграция гоноцитов вначале в каудальную кишку и затем в медиальную часть над мезонефросом.

11.Увеличиваются в числе ворсинки хориона, и нарастает сложность их ветвления.

12. В материнской ткани (decidua basalis) – материнской части плаценты – нарастает сосудистая сеть, открывающаяся в межворсинистое пространство, увеличивается число децидуальных клеток.

13. Прослеживаются зачатки верхних и нижних конечностей, 4 пары жаберных дуг.

Пятая неделя развития

(29 – 35 сутки, или 673 – 840 часов), стадия 42 – 44 пар сомитов.

1. Экстенсивный рост головы, связанный с быстрым развитием мозга, его разделение на отделы: мелэнцефалон, диэнцефалон, мезэнцефалон, метэнцефалон и миелэнцефалон.

2. Сформирование черепных и многих спинальных нервов.

3. Верхняя конечность становится лопатообразной, а нижняя – ластоподобной.

4. Железистая стадия развития лёгкого переходит в каналикулярную (зачатки вторичных бронхов и долей).

5. Начинается развитие метанефроса.

6. Тонкая кишка образует первичную кишечную петлю.

7. Трахея изолируется от пищевода.

8. Формируются половые валики.

9. В желудочках сердца выделяют – трабекулярный и компактный слои миокарда

Шестая неделя развития

(36 – 42 сутки, или 841 – 1008 часов, или 1½ месяца)

1. У зародыша вырисовывается первичное лицо, туловище и шея.

2. Конечности отчётливо отличаются и становятся определимыми.

3. Появление ушных бугорков (между 1 и 2 парами жаберных дуг) свидетельствует о начале развития ушной раковины и наружного слухового прохода.

4. Глаз становится более заметным, что связано с появлением пигмента в сетчатке.

5. Появляются зачатки моста мозга и мозжечка.

6. Формируются зачатки грудных желез.

7. Гонады отделяются от мезонефроса, их структура уже имеет половые отличия.

8. Бронхолёгочная сегментация лёгких.

Седьмая неделя развития

(43 – 49 сутки)

1. Связь между примитивной кишкой и желточным мешком редуцируется до относительно малого протока – желточного стебля .

2. Верхние конечности простираются под сердце, чётко определяются будущие пальцы.

3. Петли кишки входят во внеэмбриональный целом в проксимальной части пупочного шнура (умбиликальная грыжа).

Восьмая неделя развития

(50 – 56 сутки)

Эмбрион приобретает человеческий вид и находится в позе «боксёра».

1. Пальцы перепончатые, с выемками, а к концу недели приобретают отчётливый вид.

2. Ещё присутствует хвост, но он уже имеет вид обломка.

3. Веки встречаются друг с другом и закрывают глаза, выражаются надбровные дуги.

4. Появляется черепное сосудистое сплетение.

5. Пуповина уменьшается в размерах.

6. Между наружными гениталиями существуют различия, но внешне оно трудно определяется.

ГИСТОГЕНЕЗ и ОРГАНОГЕНЕЗ

Процесс гистогенеза и органогенеза начинается с конца 3-й недели эмбриогенеза. К этому моменту произошла закладка многих, особенно витальных органов (нервная трубка, сердце, лёгкие, первичная кишка, предпочка и мезонефрос, гонада). При этом происходит дифференцировка стволовых клеток в определённые (генетически обусловленные и детерминированные) диффероны, которые реализуются в основные тканевые группы (эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная ткани). Ткани участвуют в формировании органов и систем органов. Начиная с 5 – 6-й недель эмбриогенеза начинается сложная специализация клеточных популяций, тканей многих органов, усложнение и реанжировка их оболочек (слоёв) и/или паренхимы.

Основная характеристика эмбриона в начале плодного периода (динамика развития):

Головной мозг . Его развитие начинается в конце 2-й недели эмбриогенеза. К 9-й неделе внутриутробного развития есть все (пять) мозговых пузырей, в телэнцефалон происходит расслоение материала нервной ткани. Рядом с головным мозгом развивается глаз (стадия глазной плакоды).

Спинной мозг . Орган уже содержит в центре спинномозговой канал. Эпендимоциты с длинными отростками служат «строительным» материалом. В плащевом слое нейроны группируются, то есть начинают образовываться ядра. Отростки нейронов, выходя за пределы плащевого слоя и краевой вуали, подвергаются миелинизации. В продольном срезе спинного мозга определяются мощные мозговые пузыри – это ганглиозные пластинки, которые в последствии дадут материал для мозгового вещества надпочечника (хромаффинные клетки). Наличие рефлекторной дуги способствует развитию скелетной мускулатуры.

Эндокринная система . Продолжается развитие гипофиза. После образования кармана Ратке, идёт пролиферация клеток двух зачатков – эктодермального (крыша ротовой полости) и нейрального (материал промежуточного мозга) и формирование передней и задней долей гипофиза. Щитовидная железа располагается перед трахеей. Её фолликулы структурированы, их полости содержат коллоид, идёт выработка гормонов (Т3, Т4, кальцитонин). Она является мощным индуктором развития многих органов, особенно центральной нервной системы. Рядом с верхними полюсами вторичных почек определяются больших размеров надпочечники. Они функционируют – вырабатывает стероиды для белкового анаболизма (накопление белка в фетальной коре).

Тимус (зобная железа) . Орган имеет дольчатый вид. В пределах каждой дольки можно выделить корковое и мозговое вещество. Тимус заселяется Т – лимфоцитами (идёт активная антигеннезависимая дифференцировка и пролиферация). В этот период тимус выполняет множество фетально значимых функций.

Сердечнососудистая система . Сердце работает уже давно (прослушивается сердцебиение плода), сильнее развит правый желудочек, так как в нём высокое сопротивление из за сосудов мышечного типа. Значительная часть миокарда рыхлая, разбита на компактный и трабекулярный (хорошо выражен). Изменяется объём желудочков – полость увеличивается за счёт гибели (путём апоптоза) клеток. Перестройка мышечных элементов происходит за две недели. Сосуды малого круга кровообращения мышечного типа. Они обеспечивают поступление в лёгкие необходимого количества крови. Через Баталов проток кровь попадает в большой круг кровообращения. К рождению Баталов проток превращается в связку и просвет закрывается. Сосуды богаты большим количеством коллагеновых элементов, увеличивается становление эластического компонента стенки, что способствует минимизации гемодинамического сопротивления.

Кровь с ядерными эритроцитами впервые появляется ещё на 3-й неделе эмбриогенеза в стенке желточного мешка. До 3-го месяца происходит эндоваскулярное кроветворение эритроцитов, клетки сохраняют способность к размножению. В печень поступают стволовые клетки дефинитивного типа и начинают образовываться нормобласты. Появляются лейкоциты. При этом незрелые и дефектные клетки в кровоток не допускаются. Это гепато-лиенальный процесс.

Органы дыхания . После железистой стадии, лёгкие находятся на канальцевой стадии своего развития, то есть происходит развитие бронхиального дерева. Трахея визуализируется как слоистая трубочка, со всеми оболочками, в ней очень сильно развитии эпителий и перекрывает просвет. При патологии происходит реканализация с усиленным заселением мезенхимы, что приводит к порокам развития. При не зарастании протока между пищеводом и трахеей происходит формирование трахео-эзофагальных свищей.

Желудочно-кишечный тракт. Пищеварительная трубка уже замкнутая и слоистая. В ротовой полости имеется язык, покрытый многослойным эпителием, формируются сосочки. В пищеводе эпителий является инициатором развития всей стенки. Эпителий образует в просвете эпителиальные пробки – это свидетельствует о физиологической эмбриональной атрезии пищевода. Если в эти пробки врастает мезенхима, то это приводит к порокам развития. С запозданием развивается собственная пластинка слизистой, что придаёт возможность железам прорасти в подслизистую основу. В желудке можно увидеть первичные желудочные ямки, на дне которых располагаются железистые почки, их клетки напоминают клетки вкусовых почек слизистой языка. В привратнике формируются мышечные жомы. Желудок имеет брыжейку с закладкой в ней поджелудочной железы: вначале в виде канальца (будущий главный проток), а затем после врастания сюда мезенхимы, появляется стуктурированность железы. Дорзальная часть брыжейки служит для закладки селезёнки – она как бы «вышла» из желудка. Двенадцатиперстная кишка является прогрессивным отделом тонкого кишечника. Она большая и хорошо развита, в ней глубокие складки, что приводит к физиологическ

Похожая информация.

Беременность – физиологический процесс, при котором в матке развивается оплодотворенная яйцеклетка, называемая сначала эмбрионом, а позднее – плодом. Длительность беременности – около 9 астрономических или 10 акушерских месяцев. Традиционно развитие беременности рассматривается по триместрам. Однако знание того, как происходит развитие эмбриона по неделям, также представляет интерес.

Эмбрион или плод?

В медицинской науке часто можно встретить два понятия, относящиеся к периоду вынашивания ребенка, – «эмбрион» и «плод». Какая разница между ними?

Внутриутробное развитие плода принято условно делить на два этапа:

Эмбриональный – длится первых восемь недель. В это время зародыша, который развивается в матке, называют эмбрионом.
Фетальный (от 9 нед. и до момента родов). На этой стадии в лоне матери пребывает плод.

Как будет развиваться ребенок, его внутренние органы, системы, в различные периоды внутриутробного развития плода определяется тем генетическим кодом, который был передан половыми клетками матери и отца.

1-10 недели

1 неделя

Говоря о первой неделе беременности, следует четко понимать, что именно берется за точку отсчета. Если говорить об акушерских неделях (независимо от того, многоплодная беременность или нет), то принимается во внимание первый день последней менструации того цикла, когда женщина имела незащищенный половой акт и, соответственно, произошло зачатие.

Иногда учитывается момент, когда произошел контакт без использования контрацептивов. Посчитав по дням, получают третью акушерскую неделю. Если взять во внимание дату начала задержки менструации, получают пятую. В гинекологии, разбирая внутриутробное развитие плода по неделям, чаще ориентируются на акушерские сроки.

Первые несколько дней, даже если это многоплодная беременность, не характеризуются никакими четкими признаками. Это время – начало менструального цикла. Уровень ХГЧ (хорионический гонадотропин человека) в пределах нормы (5 МЕ/мл для небеременных).

Колебания ХГЧ на первом этапе – это свидетельство:

перенесенного аборта или выкидыша;
приема гормональных препаратов.

2 неделя

Это время знаменуется тем, что в матке или маточной трубе продолжается вызревание зиготы, которая при благополучном стечении обстоятельств станет развивающейся беременностью.

К концу этого периода наступает время, когда после зачатия яйцеклетка прикрепляется к стенке матки.

Об этом могут говорить выделения, по консистенции схожие с яичным белком и даже кровянистые. Небольшие выделения крови – относительное свидетельство о прикреплении к стенке матки яйцеклетки, появлении зародыша. Обильные выделения в этот период беременности не являются нормой.

3 неделя

Именно в это время можно утверждать, что произошло зачатие. Плод крайне мал, его размер 0,15-0,2 мм в длину, а вес – всего 2-3 мкг. Если оплодотворение не произошло, у женщины может начаться менструация на несколько дней раньше. При ведении специального календаря легко заметить небольшое смещение.

Если беременность планировалась, значительные кровянистые выделения могут говорить об угрозе выкидыша.

4 неделя

Зародыш развивается настолько активно, что женщина может начать ощущать первые признаки своего изменившегося статуса, особенно если беременность многоплодная. Отмечается набухание молочных желез, соски приобретают чувствительность. Менструация задерживается, иногда наблюдаются скудные кровянистые выделения.

На это время приходится повышенный риск аномалии развития плода из-за чрезмерной физической нагрузки, инфекционного заболевания, сопровождающегося высокой температурой, злоупотребления алкогольными напитками.

Уровень ХГЧ повышается только в крови. На УЗИ можно заметить желтое тело, которое обеспечивает питание зародыша до того, как плацента начнет полностью функционировать, а еще участвует в выработке прогестерона – так называемого гормона беременности.

Размер зародыша увеличивается. В длину он уже 5 мм.

Плод весит 3,5 г, а длина – от 4 до 7 мм. У него начинают формироваться зачатки конечностей, пальцев, глаз, ушных раковин, щелей для носа и рта, некоторые железы и системы. Изменяется размер матки.

Специалист по УЗИ в это время может сказать, развивается ли у женщины многоплодная беременность или же у нее родится один ребенок. Во время обследования устанавливается диаметр плодного пузыря, а также копчико-теменной размер, «рост» плода. Последняя цифра будет фигурировать в результатах весь первый триместр.

Изменения в организме становятся более ощутимыми. Некоторые женщины отмечают у себя незначительное повышение температуры тела до субфебрильных отметок. Однако если состояние начинает подпадать под описание простуды, следует немедленно обратиться к врачу.

6 неделя

У женщины начинают проявляться признаки будущего материнства. Матка достигает размера сливы – опытный гинеколог способен прощупать ее во время осмотра. При условии многоплодной беременности УЗИ покажет два плодных и желточных мешка. А еще обследование позволит увидеть небольшие бугорки – здесь со временем появятся верхние, нижние конечности, также на специальном аппарате можно услышать сердцебиение. Постепенно вырисовываются черты лица. Зародыш достигает в длину 4-9 мм, его вес – не больше 4,5 г.

7 неделя

Сердце плода становится четырехкамерным, формируются большие кровеносные сосуды. Первый триместр знаменуется продолжением развития всех внутренних органов и систем. Вес – 1 г, копчико-теменной размер составляет 13 мм. Будущий ребенок постепенно начинает распрямляться. Стремительно развивается головной мозг.

Совершенствуется лицо, верхние конечности. Пуповина завершает свое формирование, образуется слизистая пробка.

Размер плода значительно увеличивается – в длину 14-20 мм, он начинает двигаться. Лицо к середине первого триместра приобретает все больше человеческих черт. Закладка органов и систем завершена, некоторые из них активно функционируют. Зарождается зрительный нерв, появляются зачатки половых органов.

9 неделя

Копчико-теменной размер будущего ребенка достигает 22-30 мм, вес – 2 г. Происходит активное формирование мозжечка, гипофиза, среднего слоя надпочечников, лимфатических узлов, половых органов. Совершенствуется работа сердечной и нервной систем. Верхние и нижние конечности начинают двигаться, сгибаться, появляются мышцы. У зародыша появляется способность к мочеиспусканию.

Для плода заканчивается критический первый этап развития. Вес достигает 5 г, а рост – 30-40 мм. Частота сердцебиения достигает 150 ударов за минуту. Конечности полностью сформированы, можно рассмотреть суставы и пальцы. Закладывается основа молочных зубов, что обязывает маму вести пищевой календарь и отмечать в нем потребление молочных продуктов. Большинство органов ЖКТ уже закончили формирование.

11-20 недели

11 неделя

Критический этап развития фактически закончен. Вес плода достигает 8 г, «рост» – 5 см. С этого момента эмбрион переходит в стадию плода. Сердце работает полноценно, завершается формирование кровеносных сосудов. Плацента становится плотной. Печень занимает 10% тела. Кишечник совершает первые движения, подобные перистальтике.

Все больше оформляются половые органы. Определяется цвет глаз, появляется обоняние. Ладони и пальцы приобретают чувствительность.

12 неделя

Критические моменты для развития плода больше зависят от здоровья и образа жизни мамы. Длина тела колеблется в пределах 6-9 см. Будущий ребенок уже имеет пальцы, образовываются ногти. Органы ЖКТ заканчивают формирование. Совершенствуется иммунная система.

Первый триместр заканчивается, критический цикл завершен. Полностью заложены молочные зубы, продолжает оформляться мышечная, костная ткань, развивается пищеварительная система. Дифференцируются половые органы. «Рост» ребенка достигает 8 см, вес – 15-25 г.

14 неделя

Малыш активно растет и развивается. Его вес равен 30-40 г, а рост – от 8 до 10 см. Схожесть с человеком все больше. При условии многоплодной беременности будущая мама может почувствовать движения детей, которые становятся все активнее. Костный скелет наращивается, формируются ребра. Движения диафрагмы напоминают дыхательные. Все органы, системы полностью сформированы. У ребенка есть резус-фактор и группа крови.

Начиная с 15 недели, у ребенка начинает формироваться кора головного мозга. Процесс займет большую часть второго триместра. Активизируется эндокринная система, сальные, потовые железы.

Полностью сформированы вкусовые рецепторы, совершенствуются дыхательные движения. Вес ребенка достигает 70 г, от копчика до темени он уже целых 10 см. Но даже при условии многоплодной беременности это не мешает свободным движениям.

16 неделя

К первой половине второго триместра малыш уже 11 см ростом, а весом – 120 г. Шея заняла ровное положение, голова свободно вращается. Уши и глаза постепенно поднимаются вверх. Печень перебирает на себя пищеварительные функции. Календарь развития становится насыщеннее. Состав крови полностью сформирован.

Включается иммунная система, продуцируется интерферон, иммуноглобулин. Малыш способен защищаться от инфекций, поступающих от мамы. Но все они продолжают быть критическими для маленького организма. У плода появляется жировая прослойка. Если растет девочка, к середине второго триместра у нее появляется матка. Рост человека – 13 см, вес – 140 г. Он способен слышать звуки извне, ощущать эмоции. С точки зрения эмоционально-психического развития 17 неделя критическая – устанавливать контакт крайне важно.

Второй триместр приближается к середине. Полностью сформированы верхние и нижние конечности плода, фаланги пальцев, отпечатки на них. Жировая ткань, иммунная система и головной мозг на 18 неделе продолжают активно развиваться. Формируются зачатки коренных зубов.

Появляется реакция на свет, усиливается слух. В календарь следует обязательно внести дату появления первых движений, их частоту. Рост плода 14 см, вес – 200 г.

Наблюдается большой скачок в развитии. Движения становятся более упорядоченными. Дыхательная система совершенствуется. Тело покрывается первородной смазкой. К 19 неделе голова свободно вращается, удерживается в одном положении. Вес достигает 250 г, а рост – 15 см.

20 неделя

Ребенок уже полностью сформирован, его органы совершенствуются. К 20 неделе сердцебиение может быть расслышано обыкновенным стетоскопом. Конечности полностью сформированы. Ощущения звуков становятся более острыми. Длина составляет 25 см, а вес – около 340 г. Движения более ощутимы для мамы.

21-30 недели

К 21 неделе малыш прибавляет в росте – 26,7 см и в весе – 360 г. Но места для активных движений хватает. Пищеварительная система работает активнее, плод постоянно заглатывает амниотическую жидкость. Укрепляются мышечная и костная ткани. В работу организма включается селезенка.

22 неделя

Период отмечается значительной прибавкой в весе – до 500 г. Изменяется и рост – целых 28 см. Плод на этих сроках является жизнеспособным даже в случае предварительного появления на свет. Мозг и позвоночник полностью сформированы. Совершенствуются рефлексы. Сердце увеличивается в размерах.

23 неделя

Плод к 23 неделе достаточно сформирован, пищеварительная система полностью функционирует. Накапливается жировая ткань. Половые органы четко дифференцируются.

Рост малыша достигает 29 см, а вес – 500 г. Селезенка становится активнее.

Внешне плод уже похож на ребенка. Из-за небольшого количества жировой ткани вес составляет всего 600 г при росте 30 см. К 24 неделе начинается самостоятельная выработка гормона роста.

Дыхательная система переходит к завершающей стадии развития. Совершенствуются рефлексы, органы чувств. Вырабатывается режим сна и бодрствования. Малыш начинает прислушиваться к эмоциям матери. Шевеления становятся чувствительными.

Плод поправился до 700 г и вырос до отметки 34,5 см. Повышается сходство с новорожденным.

Легкие готовятся к первому самостоятельному вдоху. Функция кроветворения полностью перебирается костным мозгом.

Обоняние сильно развито, ребенок ощущает перепады настроения матери. Костный скелет активно обрастает мышцами. Появляются яички и влагалище.

Плод приобретает индивидуальность. Глаза начинают открываться. Ребенок способен узнавать голос матери и отца. Укрепляется костная ткань. Легкие окончательно приобретают форму. Мозг вырабатывает различные гормоны. Весит малыш 750 г, в длину он целых 36,5 см. Спит 16-20 часов. Движения могут быть замечены окружающими.

27 неделя

900 г веса имеет плод к 27 неделе. Рост становится более активным. Эндокринная система также переходит в новую фазу деятельности. Стабильность работы поджелудочной ребенка определяет развитие обменных процессов, умственных способностей. Выработка сурфактанта – вещества, обеспечивающего раскрытие легких после рождения, – стабилизируется.

Увеличивается количество подкожного жира. Тренировки малыша мама ощущает еще сильнее.

Костная ткань продолжает укрепляться. Появляются альвеолы. Весить будущий человечек может 1 кг и больше. Достигнув в росте отметки 38,5 см, малыш начинает ощущать нехватку свободного места в полости матки, хотя это никак не отражается на его активности.

29 неделя

Организм малыша постепенно готовится к предстоящему появлению на свет. Налажена теплорегуляция, работа иммунной системы. Стабилизирован состав крови. Пищеварительная система полностью готова к перевариванию пищи. Взгляд начинает фокусироваться. Кожа постепенно светлеет, лишается складок. Подкожный жир нарастает, укрепляется мышечная ткань.

30 неделя

Вес ребенка достигает 1500 г. Постепенно нервная система «включается». Печень накапливает железо. Работа сердца приобретает половую дифференциацию – у мальчиков оно бьется спокойнее, чем у девочек. Как правило, к этому времени плод занимает положение, из которого он родится. Движения становятся более спокойными. Глаза открыты.

31-40 недели

Весить ребенок может уже больше 1,5 кг. Печень приобретает способность очищать кровь.

Выработка сурфактанта продолжается. Налаживается связь между периферическими нервными клетками и головным мозгом. Дотронувшись до роговицы, малыш обязательно зажмурится. Календарь внутриутробного развития постепенно завершается.

32 неделя

Фаза активного роста продолжается. Органы, системы полноценно работают. Кожа и внешность приобретают знакомый облик. Постепенно исчезает лануго – первородный пушок.

Малыш окончательно занимает положение для родов. Череп остается мягким.

На это время вес достигает 2000 г. Продолжают наращиваться мышцы и подкожный жир. Части тела становятся более пропорциональными, многие системы тела работают полноценно. Ребенок способен выражать эмоции. Почки подготавливаются к своей главной функции – фильтрации.

34 неделя

Развитие плода подходит к концу. Индивидуальные черты становятся все явнее. Тренировки желудочно-кишечного тракта проходят активнее.

К этим дням органы практически не развиваются. Активность наблюдается в плане наращивания мышечной и жировой ткани. Еженедельно малыш набирает до 220 г. Кожный покров лишается лануго, полностью разглаживается. Плечи округляются.

Организм продолжает совершенствоваться. В печени продолжает накапливаться железо, отлаживаются жизненно важные системы. Ребенок активно сосет палец, подготавливаясь к предстоящему сосанию груди. Большая часть детей занимает , то есть головкой вниз.

37 неделя

Плод полностью сформировался. Желудочно-кишечный тракт готов к приему, перевариванию пищи, активизируется перистальтика. Налажены теплообменные процессы. Легкие созревшие. В печени накапливается железо. Рост и вес увеличиваются еженедельно.

Ребенок готов к появлению на свет. У детей мужского пола яички опускаются в мошонку. Кожа приобретает розовый оттенок.

Плод полностью сформирован, его органы и системы готовы к самостоятельному функционированию. Развита реакция на звуки, свет. Первородной смазки на поверхности кожи нет.

40 неделя

Рост малыша составляет примерно 54 см, вес – от 3 до 3,5 кг. Формирование полностью завершено.

Знания о том, как развивается ребенок на каждом этапе периода вынашивания, позволит маме лучшим образом реагировать на происходящие в ее организме изменения. Для наблюдающего гинеколога это также имеет большее значение – он сможет вовремя отреагировать на патологические отклонения.

Эта статья также доступна на следующих языках: Тайский

Next

Огромное Вам СПАСИБО за очень полезную информацию в статье. Очень понятно все изложено. Чувствуется, что проделана большая работа по анализу работы магазина eBay
- rootshell
  
  Спасибо вам и другим постоянным читателям моего блога. Без вас у меня не было бы достаточной мотивации, чтобы посвящать много времени ведению этого сайта. У меня мозги так устроены: люблю копнуть вглубь, систематизировать разрозненные данные, пробовать то, что раньше до меня никто не делал, либо не смотрел под таким углом зрения. Жаль, что только нашим соотечественникам из-за кризиса в России отнюдь не до шоппинга на eBay. Покупают на Алиэкспрессе из Китая, так как там в разы дешевле товары (часто в ущерб качеству). Но онлайн-аукционы eBay, Amazon, ETSY легко дадут китайцам фору по ассортименту брендовых вещей, винтажных вещей, ручной работы и разных этнических товаров.
  - Next
    
    В ваших статьях ценно именно ваше личное отношение и анализ темы. Вы этот блог не бросайте, я сюда часто заглядываю. Нас таких много должно быть. Мне на эл. почту пришло недавно предложение о том, что научат торговать на Амазоне и eBay. И я вспомнила про ваши подробные статьи об этих торг. площ. Перечитала все заново и сделала вывод, что курсы- это лохотрон. Сама на eBay еще ничего не покупала. Я не из России , а из Казахстана (г. Алматы). Но нам тоже лишних трат пока не надо. Желаю вам удачи и берегите себя в азиатских краях.
rootshell

Еще приятно, что попытки eBay по руссификации интерфейса для пользователей из России и стран СНГ, начали приносить плоды. Ведь подавляющая часть граждан стран бывшего СССР не сильна познаниями иностранных языков. Английский язык знают не более 5% населения. Среди молодежи — побольше. Поэтому хотя бы интерфейс на русском языке — это большая помощь для онлайн-шоппинга на этой торговой площадке. Ебей не пошел по пути китайского собрата Алиэкспресс, где совершается машинный (очень корявый и непонятный, местами вызывающий смех) перевод описания товаров. Надеюсь, что на более продвинутом этапе развития искусственного интеллекта станет реальностью качественный машинный перевод с любого языка на любой за считанные доли секунды. Пока имеем вот что (профиль одного из продавцов на ебей с русским интерфейсом, но англоязычным описанием):
https://uploads.disquscdn.com/images/7a52c9a89108b922159a4fad35de0ab0bee0c8804b9731f56d8a1dc659655d60.png

Как понять, любишь ли ты человека?

Во все века человечество неустанно говорило о любви – и современный мир не исключение. Она вечно живет в популярных хитах и «мыльных операх», книгах и жизненных историях – реальных и вымышленных....

Самые необычные туалеты мира (10 фото) Требуемые материалы и инструменты

Для 19-летней Флоры, которая живет в Мапуту со своей матерью и другими родственниками, туалет – общий для ее семьи и еще нескольких семей соседей. В среду, 19 ноября, в мире отмечался необычный...

Как убрать живот и бока после родов

После родов большинство женщин сталкивается с проблемой избыточного веса и отвисающего животика. Растянутые за время вынашивания плода мышцы брюшного пресса восстанавливаются достаточно долго, а...

Как кормить новорожденных детей

У вас родился малыш, вас переполняет счастье, и вот вы понимаете, что не знаете, что с ним делать и как. Вы не знаете даже, как кормить новорожденного ребенка. Нет, конечно, как и каждая будущая...

Меховые варежки своими руками

Для начала нужно проверить качество меха, иначе работа будет испорчена. Шубку или шапку необходимо распороть. Если вы используете шапку, то нужно удалить со шкурки клей, который используют для...

Травля — системный сбой школьного коллектива

О травле часто не говорят вслух, потому что это может навредить репутации школы, учеников или родителей. Но она существует и может принести большие проблемы всем, кто в ней участвует - включая...

Такой страницы не существует Тост любимому на день рождения

Любовь – это самое сильное чувство, с которым хотя бы раз в жизни приходится сталкиваться каждому человеку. И самое прекрасное, когда любовь является взаимной, и вы можете быть и проводить время со...

Смс поздравления с днем рождения

Поздравляю с днем рождения! Яркого позитивного настроения, высоких достижений, душевной гармонии, процветания, крепкого здоровья, успехов во всём! Желаю никогда не останавливаться на достигнутом....

Отбеливание белого полинявшего воротника на черном платье Как отбелить белый воротничок на черном платье

Неряшливые желтые пятна от пота на воротнике и в области подмышек не скрыть от придирчивых взглядов окружающих. Придется искать замену любимой блузке или… попробовать восстановить ее прежний...

Бижутерия к синему платью Какие аксессуары можно подобрать к синему платью

Но платья синих, голубых оттенков часто недооценивают, ведь эти цвета очень выразительны и, если подобрать правильный оттенок, могут быть к лицу практически любой девушке. Кроме того, разнообразие...